18.4:

18.4: Condensine

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Condensins

18.5: The Mitotic Spindle

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02:15 min

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April 07, 2021

Overview

Condensins are large protein complexes that use ATP to fuel the assembly of chromosomes during mitosis. They transform the tangled, shapeless mass of post-interphase DNA into individualized chromosomes by compacting, organizing, and segregating chromosomal DNA.

The plant and animal cells contain two types of condensin complexes—condensin I and condensin II. Both complexes have five subunits: two SMC (Structural Maintenance of Chromosomes) subunits, a kleisin subunit, and two HEAT-repeat subunits.

The core subunits of both condensin I and condensin II are SMC2 and SMC4. SMC proteins alter the arrangement of DNA in an ATP-dependent fashion. The other three subunits—the non-SMC or auxiliary subunits—differ between the two complexes.

Studies where vertebrate condensin is depleted have shown distinct roles for condensins I and II in mitotic chromosome formation. Condensin II removal results in longer, more flexible chromosomes, chromosome entanglement, bulky chromatin bridging during anaphase, and a drastic shortening of prophase. In contrast, removal of condensin I leads to shorter, wider chromosomes and a disruption of anaphase that is less severe but still results in cytokinesis failure.

A popular explanation for how condensins compact chromosomes is the loop extrusion model. This model posits that a condensin molecule can bind to two nearby DNA sites and slide them in opposite directions, creating a growing DNA loop. Condensins may also interact with one another to form multimers that link distant segments of chromatin.

Condensin mutations have been linked to several types of cancer. For example, mice with a missense mutation in the gene for a condensin II subunit developed T cell lymphomas. While the mechanisms through which condensins influence chromosomal architecture are still being elucidated, these protein complexes are integral to the cell cycle and cell survival.

Transcript

Una parte fondamentale della vita è la capacità di una cellula di replicare il proprio genoma e dividersi; questi processi si verificano in due fasi principali del ciclo cellulare.

In primo luogo, durante la fase S, il DNA cromosomico viene duplicato. Durante la fase M, i cromosomi duplicati vengono separati e distribuiti a due cellule figlie geneticamente identiche.

Dopo la fase S, il DNA dei cromatidi fratelli è molto lungo e aggrovigliato. La separazione dei cromatidi fratelli in questo stato potrebbe portare a rotture cromosomiche, segregazione impropria e persino alla morte cellulare.

Per evitare questa potenziale crisi, la cellula dedica una notevole quantità di energia durante la mitosi precoce a riorganizzare gradualmente i cromatidi fratelli in strutture più corte che si separano più facilmente.

Questa riorganizzazione si basa sulla condensina, un complesso proteico coinvolto nella condensazione dei cromosomi.

La condensina è composta da cinque subunità. Negli eucarioti, le due subunità maggiori, SMC2 e SMC4, sono collegate nei loro domini di testa ATPasi dalle altre tre subunità: una cleisina e due subunità di ripetizione HEAT.

Le condensine utilizzano l’energia generata dall’idrolisi dell’ATP per promuovere due processi principali che facilitano la separazione dei cromatidi fratelli: la condensazione cromosomica e la risoluzione dei cromatidi fratelli.

Durante la condensazione cromosomica, i cromatidi si impacchettano strettamente. Durante la risoluzione dei cromatidi fratelli, i cromatidi fratelli condensati diventano strutture distinte quando i DNA fratelli vengono scollegati, o decatenati, dalla rimozione parziale delle coesine.

Nel momento in cui la cellula raggiunge la metafase, i cromatidi fratelli sono solo vagamente collegati lungo i bracci, ma sono ancora strettamente legati ai centromeri.

La condensina può alterare l’avvolgimento del DNA e catalizzare la condensazione cromosomica e la risoluzione dei cromatidi fratelli formando strutture ad anello che circondano anelli di DNA.

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