18.5:

18.5: Il fuso mitotico

The Mitotic Spindle

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Molecular Biology

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The Mitotic Spindle

18.4: Condensins

18.6: Centrosome Duplication

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02:27 min

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April 07, 2021

Overview

The mitotic spindle—or spindle apparatus—is a eukaryotic, cytoskeletal structure made up of long protein fibers called microtubules. Formed during cell division, the spindle separates sister chromatids and moves them to opposite ends of a parental cell, where the now individual chromosomes are distributed to two daughter cell nuclei.

The bipolar configuration of the mitotic spindle facilitates chromosomal segregation, preparing the cell for division. One mechanism that ensures bipolar mitotic spindle formation relies on centrosomes.

Some cells, such as vertebrate oocytes and higher plant cells, lack centrosomes; however, most animal cells have two centrosomes when they enter mitosis. Each centrosome associates with a circular arrangement of microtubules on opposite ends—or poles—of the mitotic spindle. In other words, centrosomes nucleate microtubules.

Motor proteins—notably kinesins and dynein—typically operate at or near the ends of microtubules and facilitate bipolar mitotic spindle formation and the separation of sister chromatids.

For example, kinesin-5 motors at the spindle midzone attach to and slide apart two microtubules extending from opposite spindle poles; this process promotes spindle bipolarity and elongation by pushing the spindle poles away from each other.

Kinesin-5 activity is thought to be counterbalanced by kinesin-14. Kinesin-14 motors pull on microtubules extending from opposite poles, effectively bringing the poles together. The coordinated activity of these motors allows the spindle to assemble correctly.

Kinesin-4 and kinesin-10 are chromokinesins, kinesins that can associate with mitotic chromosomes. Kinesin-4 and kinesin-10 associate with chromosome arms, pushing the chromosomes and the spindle pole apart.

Dyneins organize microtubules in various parts of the cell. For example, they link astral microtubules to the actin cytoskeleton, moving the spindle poles away from each other.

The structure, organization, and components of the mitotic spindle allow sister chromatids to separate, preparing the cell for proper division.

Transcript

Il fuso mitotico separa i cromatidi fratelli e li sposta sui lati opposti della cellula durante l’anafase della mitosi.

Le strutture fondamentali del fuso mitotico sono cilindri cavi chiamati microtubuli. Due serie di microtubuli sono disposte alle estremità opposte, o poli, del fuso mitotico.

Ogni microtubulo ha un’estremità negativa e un’estremità positiva. Le estremità negative dei microtubuli si incontrano al centro dei poli del fuso. Le estremità positive si estendono verso l’esterno dai poli.

Esistono diversi tipi di microtubuli con posizioni e ruoli distinti nel fuso mitotico.

I microtubuli cinetocore legano i cromosomi al polo del fuso attaccandosi alle loro estremità positive ai cinetocori. I cinetocori sono grandi complessi proteici assemblati al centromero del cromatide, una sequenza di DNA specializzata che collega i cromatidi fratelli.

La disposizione dei microtubuli interpolari ricorda un paio di mani giunte. L’estremità positiva di un microtubulo interpolare si sovrappone all’estremità positiva di un altro microtubulo interpolare che si estende dal polo opposto. Le proteine motorie si associano ai microtubuli interpolari per dirigere l’assemblaggio del fuso.

I microtubuli astrali ancorano il fuso nella cellula. Questi microtubuli assomigliano collettivamente a uno starburst, con ogni estremità positiva che si proietta verso l’esterno dal polo del fuso alla corteccia cellulare.

Nella maggior parte delle cellule animali, i microtubuli sono organizzati attorno a un organello chiamato centrosoma. Un centrosoma è presente in ogni polo del fuso.

Un centrosoma è costituito da due centrioli circondati da una massa informe di proteine chiamata matrice pericentriolare. Il centrosoma produce, organizza e ancora i microtubuli nella cellula.

Due famiglie di proteine motrici sono parte integrante della costruzione e del funzionamento del fuso mitotico: le proteine correlate alla chinesina e la dineina. Tipicamente, le proteine correlate alla chinesina si muovono verso le estremità positive dei microtubuli e la dineina si sposta verso le estremità negative.

La polarità intrinseca del fuso mitotico e dei suoi microtubuli facilita la segregazione mitotica dei cromosomi, preparando la cellula alla divisione.

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