18.14: L'anello contrattile

Gli anelli contrattili sono composti da microfilamenti e sono responsabili della separazione delle cellule figlie durante la citochinesi. L’assemblaggio dell’anello contrattile procede insieme ad altri eventi del ciclo cellulare; Tuttavia, si conoscono pochissimi dettagli meccanicistici sulla tempistica e la coordinazione degli anelli contrattili con il ciclo cellulare.

Una piccola GTPasi, RhoA, controlla la funzione e l’assemblaggio dell’anello contrattile. RhoA appartiene alla superfamiglia delle proteine Ras. L’attivazione delle formine da parte di RhoA promuove la formazione di filamenti di actina, mentre l’attivazione di più protein chinasi da parte di RhoA stimola l’assemblaggio e la contrazione della miosina II. Le chinasi fosforilano la catena leggera della miosina e stimolano la formazione dei filamenti e l’attività motoria. Oltre all’actina e alla miosina II (actomiosina), anche i filamenti di septina sono coinvolti nella formazione dell’anello contrattile. I filamenti di septina stabilizzano l’anello contrattile e svolgono un ruolo importante nella citocinesi del lievito.

L’attivazione di RhoA è regolata da un fattore di scambio nucleotidico guanina (Rho-GEF). Questa proteina si trova nella regione della corteccia, che è il sito della futura divisione cellulare. La forma inattiva di RhoA è legata al PIL. Rho-GEF scambia il PIL legato a RhoA con GTP. Il legame del GTP attiva RhoA, che a sua volta innesca la formazione di anelli contrattili.

RhoA regola anche l’attività della proteina dello scaffold anillina, un attore essenziale nella formazione dell’anello contrattile. Mentre RhoA è considerato il principale attivatore per l’assemblaggio dell’anello contrattile, l’anillina agisce come principale organizzatore per l’anello legandosi con actina, miosina II, fosfolipidi di membrana, septina e altri componenti strutturali e regolatori coinvolti nella formazione dell’anello contrattile.

Il continuo restringimento dell’anello contrattile significa che ha progressivamente bisogno di un numero minore di filamenti di actomiosina per formare un anello dello stesso spessore; pertanto, il concomitante smontaggio dei filamenti di actomiosina si verifica quando l’anello si contrae. Durante le fasi finali della citochinesi, l’anello contrattile e il fuso centrale contenente i microtubuli compatti maturano per formare il midbody e l’anello midbody. L’anello mediano effettua quindi l’abscissione della cellula madre, con conseguente formazione di due cellule figlie.