18.15:
Determinazione del piano di divisione cellulare
Positioning the cell division plane is a critical step during development and cell differentiation, particularly during mitosis when the plane is essential for determining the size of the two daughter cells. The cell division plane is perpendicular to the plane of chromosome segregation, but different types of organisms have different cell division mechanisms to suit their morphology and function.
In animal cells, the cleavage furrow forms along the plane of cell division starting from the cell cortex, the region below the plasma membrane. The mitotic spindle plays a decisive role in determining the cell division plane; therefore, a change in the axis of the mitotic spindle can alter the division plane. This strategy is used by some eukaryotic organisms, such as Caenorhabditis elegans, to switch from symmetric to asymmetric cell division. Symmetric cell division produces two identical daughter cells and is often used to grow tissues containing many of the same cell type. In contrast, asymmetric division creates cellular diversity as it generates two non-identical daughter cells. For example, neuroepithelial cells initially increase their numbers by undergoing symmetric divisions. After which, they use asymmetric division to produce daughter cells similar to the parent cell as well as differentiating neurons.
In budding yeast, such as Saccharomyces cerevisiae, the plane of cell division is decided in the G1 phase by septin proteins. Cytokinesis is achieved by forming a cleavage furrow at the neck region of the budding yeast cells; however, the mitotic apparatus does not play any role in determining the plane of cell division. In contrast, in fission yeast, such as Schizosaccharomyces pombe, the position of the interphase nucleus decides the location of the plane of cell division in the G2 phase. During interphase, the Mid1 protein is mainly localized in the nucleus; however, during mitosis, Mid1 is exported from the nucleus to the cell cortex, where it recruits actomyosin ring components to the medial region of the cell. This eventually results in the mother cell dividing into two similar-sized daughter cells.
In most plant cells, the plane of cell division is decided before the cell commits to mitosis. A preprophase band is formed along the equator of the parent cell, which marks the plane of cell division. The preprophase band is a ring-like structure composed of microtubules and F-actin. It gives rise to a microtubule bundle called the phragmoplast, which provides a structural scaffold for cell plate expansion and positioning.
Una cellula in divisione che determina con precisione il suo piano di divisione cellulare è essenziale per la separazione di successo dei cromosomi e la distribuzione del contenuto citoplasmatico alle sue cellule figlie.
Negli animali, il piano di divisione si trova all’equatore della cellula tra i cromosomi segregati e la sua posizione viene determinata durante l’anafase. I microtubuli che formano il fuso mitotico interagiscono con la corteccia cellulare e svolgono un ruolo decisivo nello specificare il solco di scissione.
Per spiegare la determinazione del piano di divisione cellulare vengono utilizzati tre diversi modelli: il modello di stimolazione astrale, il modello di rilassamento polare e il modello di stimolazione del fuso centrale.
Nel modello di stimolazione astrale, schiere radiali di microtubuli astrali interagiscono con la corteccia equatoriale e inducono la formazione del solco di scissione.
Nel modello di rilassamento polare, i microtubuli astrali inviano segnali inibitori ai poli cellulari e quindi sopprimono la formazione del solco di scissione su entrambi i poli. Questo porta alla contrazione corticale all’equatore cellulare.
Una volta iniziata l’anafase, i microtubuli interpolari presenti tra i cromosomi segregati si riorganizzano nei microtubuli antiparalleli sovrapposti, noti anche come fuso centrale. Nel modello di stimolazione del fuso centrale, il fuso centrale stimola la formazione del solco di scissione nella corteccia equatoriale.
Il consenso generale è che tutti e tre i processi agiscono insieme per determinare il piano di divisione cellulare. Questo approccio su più fronti può far sì che il sistema risponda alle fluttuazioni della concentrazione proteica e delle dimensioni delle cellule, aumentando così l’accuratezza della divisione cellulare.
Il contributo di ciascun metodo dipende dal tipo e dalle dimensioni della cellula. Ad esempio, negli embrioni di C. elegans, è presente una vasta gamma di microtubuli astrali e quindi può svolgere un ruolo più attivo nella determinazione del piano di divisione cellulare.
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