20.5: Fotorecettori e vie visive

A livello molecolare, i segnali visivi innescano trasformazioni nelle molecole dei fotopigmenti, con conseguenti cambiamenti nel potenziale di membrana delle cellule fotorecettrici. Il livello energetico del fotone è indicato dalla sua lunghezza d'onda, con ciascuna lunghezza d'onda specifica della luce visibile associata a un colore distinto. La gamma spettrale della luce visibile, classificata come radiazione elettromagnetica, va da 380 a 720 nm. Le lunghezze d'onda delle radiazioni elettromagnetiche superiori a 720 nm rientrano nella categoria degli infrarossi, mentre quelle inferiori a 380 nm sono classificate come radiazioni ultraviolette. La luce blu corrisponde ad una lunghezza d'onda di 380 nm, mentre la luce rosso scuro corrisponde a una lunghezza d'onda di 720 nm. Altri colori si trovano in punti diversi all'interno di questo spettro di lunghezze d'onda, dal rosso al blu.

I pigmenti opsina, infatti, sono proteine transmembrana integrate con un cofattore denominato retinale. Il retinale è costituito da un lipide sintetizzato dal retinolo, ossia dalla vitamina A. La significativa alterazione biochimica nell'estesa catena di idrocarburi della molecola della retina viene innescata quando un fotone la colpisce. Questo processo specifico, noto come fotoisomerizzazione, fa passare alcuni dei carboni a doppio legame all'interno della catena da una configurazione cis a una trans a causa dell'interazione dei fotoni. Prima dell'interazione dei fotoni, i carboni flessibili a doppio legame della retina si trovano nella conformazione cis, portando alla formazione di una molecola nota come 11-cis-retinale. I carboni a doppio legame assumono la conformazione trans quando un fotone impatta sulla molecola, formando una retina tutta trans caratterizzata da una catena idrocarburica diritta.

Il processo di trasduzione visiva all'interno della retina inizia con l'alterazione della struttura retinica dei fotorecettori. Ciò porta all'attivazione delle proteine retinali e opsina, che stimolano una proteina G. La proteina G attivata modifica quindi il potenziale di membrana della cellula fotorecettrice, provocando una diminuzione del rilascio di neurotrasmettitori nello strato sinaptico esterno della retina. Questo stato continua finché la molecola della retina non ritorna alla sua forma originale, la forma retinale 11-cis, in un processo chiamato sbiancamento. Se una notevole quantità di fotopigmenti subisce uno sbiancamento, la retina trasmette i dati come se ricevessero input visivi contrastanti. Le immagini residue, tipicamente osservate come immagini di tipo negativo, sono un evento comune in seguito all'esposizione a un intenso lampo di luce. Una serie di alterazioni enzimatiche facilitano il processo di inversione della fotoisomerizzazione, consentendo così la riattivazione della retina in risposta ad ulteriore energia luminosa.

Le opsine mostrano una sensibilità specifica a particolari lunghezze d'onda della luce. Il fotopigmento a bastoncino, la rodopsina, mostra un picco di sensibilità alla luce che ha una lunghezza d'onda di 498 nm. D'altra parte, le opsine a tre colori rispondono in modo ottimale alle lunghezze d'onda di 564 nm, 534 nm e 420 nm, che si allineano approssimativamente con i colori primari: rosso, verde e blu. La rodopsina trovata nei bastoncelli dimostra una maggiore sensibilità alla luce rispetto alle opsine dei coni; ciò significa che i bastoncelli contribuiscono alla visione in condizioni di scarsa illuminazione, mentre i coni contribuiscono in condizioni più luminose. Alla luce solare normale, la rodopsina viene continuamente sbiancata e i coni rimangono attivi. Al contrario, in una stanza scarsamente illuminata, l’intensità della luce è insufficiente per stimolare le opsine dei coni, rendendo la visione interamente dipendente dai bastoncelli. In effetti, i bastoncelli hanno una sensibilità così elevata alla luce che un fotone solitario può innescare un potenziale d'azione nel corrispondente RGC di un bastoncino.

Le opsine dei coni, differenziate per la loro sensibilità a distinte lunghezze d'onda della luce, forniscono la capacità di percepire il colore. Analizzando le risposte dei tre tipi di coni unici, il nostro cervello distilla i dati cromatici da ciò che vediamo. Consideriamo, ad esempio, una luce blu brillante con una lunghezza d'onda vicina a 450 nm. Ciò causerebbe una stimolazione minima dei coni "rossi", una leggera attivazione dei coni "verdi" e una stimolazione significativa dei coni "blu". Il cervello calcola questa attivazione differenziale dei coni e interpreta il colore come blu. Tuttavia, in condizioni di scarsa illuminazione, i coni sono inefficaci e prevalgono i bastoncelli, che non sono in grado di distinguere i colori. Di conseguenza, la nostra visione in condizioni di scarsa illuminazione è essenzialmente monocromatica, il che significa che tutto appare in varie tonalità di grigio in una stanza buia.

Alcuni disturbi oculari comuni:

Il daltonismo, clinicamente noto come acromatopsia, è una condizione nella quale si ha carenza nel distinguere i colori. Questo disturbo solitamente deriva da un difetto ereditario nei coni della retina (cellule sensibili alla luce). I sintomi possono includere difficoltà a distinguere tra colori o sfumature di colori.

La cecità notturna, definita dal punto di vista medico nictalopia o emeralopia, è un disturbo che colpisce la capacità di un individuo di vedere in condizioni di scarsa illuminazione o di notte. Le cause possono variare dalla carenza di vitamina A a malattie di base come la retinite pigmentosa. Gli individui con questo disturbo hanno difficoltà a vedere di notte o ad adattare la vista quando c'è scarsa illuminazione.

La cataratta, un disturbo oculare comune soprattutto tra gli anziani, è caratterizzata dall'opacizzazione del cristallino dell'occhio normalmente trasparente. Ciò può provocare una visione offuscata, simile a quando si guarda attraverso una finestra appannata. La maggior parte delle cataratte si sviluppa lentamente nel tempo e alla fine può interferire con la vista.

Il glaucoma è un'altra grave condizione oculare in cui il nervo ottico, che invia immagini al cervello, viene danneggiato a causa dell'aumento della pressione nell'occhio. Può portare alla perdita della vista se non trattata. Il tipo più comune di glaucoma, il glaucoma ad angolo aperto, spesso non presenta sintomi oltre alla graduale perdita della vista.

La retina contiene due tipi principali di fotorecettori: bastoncelli e coni.

Il loro segmento interno, che contiene la maggior parte degli organelli cellulari, si trova nello strato neurale.

Il segmento esterno è incorporato nello strato pigmentato e contiene dischi che contengono due tipi principali di fotopigmenti: la retina, un derivato della vitamina A, e l'opsina, una glicoproteina.

Tutti i bastoncelli contengono una forma di opsina e retina, fornendo una visione senza colori. Poiché i bastoncelli sono altamente sensibili alla luce, aiutano nella visione in condizioni di scarsa illuminazione.

A seconda del tipo di opsina, i coni sono di tre tipi: rosso, verde e blu. Queste cellule forniscono la visione dei colori attivando selettivamente i diversi fotopigmenti.

Il segnale luminoso rilevato dai fotorecettori viene convertito in un segnale elettrico dalle cellule bipolari e trasmesso alle cellule ganglionari.

Queste cellule formano il nervo ottico che trasporta il segnale attraverso il chiasma ottico alla corteccia visiva primaria nel cervello per la percezione visiva.

L'esaurimento dei fotopigmenti o la loro sintesi irregolare porta alla nictalopia, comunemente nota come cecità notturna; mentre l'assenza congenita di pigmenti conici causa molteplici tipi di daltonismo.