Articolo metodologico

Valutare l'influenza della personalità sulla sensibilità ai campi magnetici in Zebrafish

DOI:

10.3791/59229

⸱

18 marzo 2019

 ,  , 
1Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, Department of Ocean Sciences, University of Miami, 2Department of Physics, Monte S. Angelo (MSA) Campus, University of Naples Federico II, 3Istituto Nazionale di Fisica Nucleare (INFN), 4Department of Biology, MSA Campus, University of Naples Federico II

In questo articolo

Sommario

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Descriviamo un protocollo comportamentale progettato per valutare come personalità di zebrafish influenza la loro risposta ai cambiamenti delle acque correnti e campi magnetici deboli. Pesci con la stessa personalità vengono separati in base al loro comportamento esplorativo. Quindi, si osserva il loro comportamento di orientamento rheotactic in un tunnel con un tasso di flusso debole e condizioni magnetiche diverse.

Abstract

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Per orientarsi nel loro ambiente, gli animali integrano una vasta gamma di indicazioni esterne, che interagiscono con diversi fattori interni, quali personalità. Qui, descriviamo un protocollo comportamentale progettato per lo studio dell'influenza della personalità di zebrafish per la loro risposta di orientamento a più stimoli ambientali esterni, in particolare correnti d'acqua e campi magnetici. Questo protocollo ha lo scopo di capire se proattivo o reattivo zebrafish visualizzare le soglie di rheotactic diverse (cioè, la velocità di flusso in cui il pesce inizia a nuotare a Monte) quando il campo magnetico circostante cambia la sua direzione. Per identificare zebrafish con la stessa personalità, pesce vengono introdotti al buio la metà di un serbatoio collegata con una stretta apertura per una metà luminosa. Solo proattivo pesce esplorare il romanzo, ambiente luminoso. Pesce reattive non uscire la metà oscura del serbatoio. Un tunnel con basse portate viene utilizzato per determinare la soglia di rheotactic. Descriviamo due configurazioni per controllare il campo magnetico nel tunnel, nel range di intensità del campo magnetico della terra: uno che controlla il campo magnetico lungo la direzione del flusso (una dimensione) e uno che permette un controllo tri-assiale del campo magnetico. Pesci sono filmati mentre vivendo un aumento graduale della velocità di flusso nel tunnel sotto diversi campi magnetici. Dati sul comportamento di orientamento sono raccolti attraverso una procedura di video-monitoraggio e applicati a un modello logistico per consentire la determinazione della soglia rheotactic. Segnaliamo i risultati rappresentativi raccolti da shoaling zebrafish. In particolare, questi dimostrano che solo reattive, prudente pesce mostrano variazioni della soglia rheotactic quando il campo magnetico varia nella sua direzione, mentre pesce proattive non rispondono alle variazioni di campo magnetico. Questa metodologia può essere applicata per lo studio della sensibilità magnetica e comportamento rheotactic di molte specie acquatiche, sia visualizzati da solitario o shoaling piscina strategie.

Introduzione

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Nello studio presente, descriviamo un protocollo comportamentale basato su laboratorio che ha lo scopo di investigare il ruolo della personalità di pesce sulla risposta orientamento di shoaling pesce a segnali di orientamento esterno, ad esempio correnti d'acqua e campi magnetici.

Le decisioni di orientamento degli animali dovute a varie informazioni sensoriali di pesatura. Il processo di decisione è influenzato dalla capacità dell'animale di navigare (ad esempio, la capacità di selezionare e mantenere una direzione), stato interno (ad es., esigenze di alimentazione o riproduttive), la capacità di movimento (ad es., biomeccanica di locomozione) e diversi ulteriori fattori esterni (ad es., ora del giorno, interazione con i conspecifici)1.

Il ruolo dello stato interno o animale personalità del comportamento di orientamento è spesso poco conosciuto o non esplorato2. Ulteriori sfide derivano nello studio dell'orientamento delle specie acquatiche sociale, che spesso eseguire coordinato e polarizzati gruppo movimento comportamento3.

Correnti d'acqua giocano un ruolo chiave nel processo di orientamento del pesce. Pesce orientano per acqua correnti attraverso una risposta di unconditioned chiamato rheotaxis4, che può essere positivo (cioè, a Monte orientato) o negativo (cioè a valle orientata) e viene utilizzati per diverse attività, che vanno dal foraggiamento alla minimizzazione degli dispendio energetico5,6. Inoltre, un corpo crescente di letteratura segnala che molte specie di pesci utilizzare il campo geomagnetico per orientamento e navigazione7,8,9.

Lo studio delle prestazioni rheotaxis e nuoto nel pesce si svolge generalmente in alloggiamenti di flusso (canale), dove pesci sono esposti all'aumento graduale della velocità del flusso, da bassa ad alta velocità, spesso fino ad esaurimento (chiamato velocità critica)10, 11. D'altra parte, gli studi precedenti studiato il ruolo del campo magnetico nell'orientamento attraverso l'osservazione del comportamento nuoto degli animali nelle arene con ancora acqua12,13. Qui, descriviamo una tecnica di laboratorio che permette ai ricercatori di studiare il comportamento del pesce durante la manipolazione sia le correnti di acqua ed il campo magnetico. Questo metodo è stato utilizzato per la prima volta su shoaling zebrafish (Danio rerio) nel nostro studio precedente, portando alla conclusione che la manipolazione del campo magnetico circostante determina la soglia di rheotactic (cioè, la velocità minima d'acqua presso quale shoaling pesce orient a Monte)14. Questo metodo si basa sull'uso di una camera di flume con lenti flussi combinati con un programma di installazione progettato per controllare il campo magnetico nel canale, all'interno della gamma di intensità del campo magnetico della terra.

Il tunnel di nuoto utilizzato per osservare il comportamento di zebrafish è descritto nella Figura 1. Il tunnel (costituito da un cilindro di acrilico nonreflecting con un diametro di 7 cm e 15 cm di lunghezza) è collegato a una configurazione per il controllo del flusso tasso14. Con questa configurazione, la gamma di velocità di flusso nel tunnel varia tra 0 e 9 cm/s.

Per manipolare il campo magnetico nella galleria del nuoto, usiamo due approcci metodologici: il primo è unidimensionale e il secondo è tridimensionale. Per qualsiasi applicazione, questi metodi modificano il campo geomagnetico per ottenere condizioni specifiche magnetiche in un volume definito di acqua — così, tutti i valori di intensità di campo magnetico riferiti in questo studio includono il campo geomagnetico.

Per quanto riguarda l'unidimensionale approccio15, il campo magnetico viene manipolato lungo la direzione del flusso dell'acqua (definita come l'asse x) utilizzando un solenoide avvolto attorno al tunnel di nuoto. Questo è collegato a un'unità di alimentazione, e che genera campi magnetici statici uniformi (Figura 2A). Allo stesso modo, nel caso l'approccio tridimensionale, viene modificato il campo geomagnetico del volume contenente il tunnel di nuoto usando le bobine di fili elettrici. Tuttavia, per controllare il campo magnetico in tre dimensioni, le bobine sono la progettazione di tre paia di Helmholtz ortogonale (Figura 2B). Ogni coppia di Helmholtz è composto da due bobine circolari orientati lungo le tre direzioni ortogonali spazio (x, ye z) e dotato di un magnetometro tri-assiale lavorando in condizioni di circuito chiuso. Il magnetometro funziona con le intensità di campo paragonabile con campo naturale della terra, e si trova vicino al centro geometrico del set di bobine (dove si trova il tunnel di nuoto).

Implementiamo le tecniche sopra descritte per testare l'ipotesi che i tratti di personalità del pesce che compongono una secca influenzano il modo che rispondono a campi magnetici16. Verifichiamo l'ipotesi che gli individui con personalità proattiva e reattiva17,18 rispondono in modo diverso quando esposti ai flussi di acqua e campi magnetici. Per eseguire questo test, abbiamo innanzitutto ordinare zebrafish utilizzando una metodologia consolidata per assegnare e gli individui del gruppo che sono proattivo o reattivo17,19,20,21. Quindi, valutiamo il comportamento rheotactic di zebrafish nuotare in branchi composti da solo reattivi individui o composto solo proattivi individui nel serbatoio magnetica flume, che presentiamo come dati di esempio.

Il metodo di ordinamento si basa sulla diversa tendenza degli individui proattivi e reattivi per esplorare nuovi ambienti21. In particolare, usiamo un serbatoio diviso in un brillante e un lato oscuro17,19,20,21 (Figura 3). Gli animali sono acclimatati al lato oscuro. Quando l'accesso al lato luminoso è aperta e proattiva gli individui tendono ad abbandonare la metà oscura del serbatoio per esplorare il nuovo ambiente, mentre il pesce reattivo non lasciare il serbatoio scuro.

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Protocollo

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Il seguente protocollo è stato approvato dal comitato di uso dell'Università di Napoli Federico II, Napoli, Italia (2015) e istituzionali Animal Care.

1. animale manutenzione

  1. Utilizzare serbatoi di almeno 200 L per ospitare un branco di almeno 50 individui di entrambi i sessi in ogni serbatoio.
    Nota: La densità del pesce nel serbatoio deve essere un animale a L 2 o inferiore. In queste condizioni, zebrafish visualizzerà shoaling normale comportamento.
  2. Impostare le condizioni di manutenzione come segue: temperatura a 27 – 28 ° C; conducibilità a < 500 μS; pH 6.5-7.5; Nessun3 a < 0,25 mg/L; e un fotoperiodo di luce: scuro a 10 h:14 h.
    Nota: Condizioni di detenzione identici devono essere utilizzate per la popolazione mista e le popolazioni separate proattive e reattive.

2. la personalità selezione in Zebrafish

  1. Preparare e posizionare il serbatoio di selezione di personalità in una camera tranquilla (Figura 3) con la stessa acqua utilizzata nelle vasche di manutenzione.
  2. Posto una videocamera di sopra o a fianco del serbatoio. Collegare la fotocamera a un computer con un monitor situato in una zona dove non c'è nessun contatto visivo con il serbatoio.
  3. Selezionare nove pesci in modo casuale dal serbatoio di manutenzione e trasferirli al lato oscuro della cisterna selezione personalità, con una rete priva di nodi.
    Nota: Provare a limitare le interazioni con i carri armati e pesce per il minor tempo possibile. Evitare rumori e movimenti veloci. Se necessario, trasferire gli animali in un piccolo volume di trasporto serbatoio (circa 2 L) con acqua dal serbatoio di. Per evitare l'esposizione all'aria degli animali, utilizzare un becher da 250 ml e indurre delicatamente l'animale per entrare Becher. Cercare di ridurre al minimo il tempo di acquisizione, evitare di raccogliere più pesce in quanto potrebbe causare danni fisici agli animali e non in grado di tenere i pesci per più di pochi secondi nella rete come questi fattori possono aumentare lo stress. Pesce devono essere alimentati ad libitum prima del trasferimento al serbatoio sperimentale. Questo limita la possibilità che diverse tendenze di comportamento diricerca sarebbero influiscono sul comportamento degli individui durante il seguente esperimento22. Condurre esperimenti replicati allo stesso tempo del giorno. Questo riduce al minimo la variabilità nel comportamento dei gruppi sperimentali causato da possibili ritmi circadiani23.
  4. Dopo 1 h di acclimatazione, aprire la porta scorrevole.
    Nota: Persone che escono dal buco, esplorare il lato positivo del serbatoio entro 10 min, vengono considerate proattiva21.
  5. Dopo 10 min, rimuovere gli individui proattivi dal serbatoio delicatamente e trasferirli al serbatoio di manutenzione proattiva.
  6. Dopo 15 min, raccogliere i pesci che rimangono nella casella di scura, che sono considerati reattiva21e trasferirli al serbatoio di manutenzione reattiva.
    Nota: Gettare il pesce che si muovono al lato luminoso del serbatoio dopo 10 min21. Eseguire il test della personalità con nove pesci alla volta finché il numero desiderato di pesce proattivi e reattivi necessari per i test descritti nella sezione 5 è raccolti. La coerenza della personalità proattiva e reattiva può essere verificata regolarmente utilizzando lo stesso approccio.

3. messa a punto del campo magnetico con la manipolazione di campo magnetico unidimensionali27

  1. Accendere l'unità di potenza (Figura 2A).
  2. Posizionare il tunnel a spirale nel punto dove il protocollo rheotactic sarà eseguita (sezione 5) ma tenete che scollegato dall'apparato di nuoto (Figura 2A). Posizionare una sonda magnetica collegata con un Gauss/Teslametro all'interno del tunnel e verificare che la tensione è necessaria per ottenere il valore di selezionate campo magnetico lungo l'asse maggiore del tunnel.
    Nota: A causa delle proprietà magnetiche di un elettromagnete, il campo è ragionevolmente uniforme all'interno del tunnel; Questo può essere controllato spostando lentamente la sonda sia orizzontalmente che verticalmente.
  3. Staccare la sonda e collegare il tunnel di flusso all'apparato di nuoto.
  4. Iniziare con il protocollo rheotactic (sezione 5).

4. impostazione del campo magnetico con il campo magnetico tridimensionale manipolazione27

  1. Accendere la CPU, DAC e bobina driver (Figura 2B).
  2. Impostare il campo magnetico selezionato su ciascuno dei tre assi (x, y e z).
  3. Posizionare il tunnel al centro del set di coppie di Helmholtz.
  4. Iniziare con il protocollo rheotactic (sezione 5).

5. test del Rheotaxis di Zebrafish nella camera di flusso

  1. Trasferire un massimo di cinque pesci per il tunnel di flusso utilizzando un serbatoio 2L con i lati e la parte inferiore oscurato.
  2. Accendere la pompa e impostare la velocità di flusso nel tunnel a 1,7 cm/s.
    Nota: Quest'acqua dispostamento manterrà l'acqua nel tunnel ossigenato e faciliterà il recupero degli animali.
  3. Lasciate che gli animali acclimatare al traforo del nuoto per 1 h.
  4. Avviare la registrazione video del comportamento dei pesci nel tunnel.
    Nota: Abbiamo usato una fotocamera (ad es., Yi 4K azione) con controllo remoto (ad esempio, Bluetooth) e salvato il video come MPG (30 fps).
  5. Avviare l'aumento graduale della portata secondo il protocollo sperimentale selezionata (1,3 cm/s in questo studio; Figura 4).
    Nota: Per questo protocollo, abbiamo usato basse portate che, per zebrafish, vanno da 0 a 2,8 BL (lunghezze di corpo) / s. Queste velocità di flusso sono nella gamma più bassa delle portate che inducono nuoto continuo orientato in zebrafish (3% – 15% di velocità di nuoto critica [Ucrit])24. L'uso di basse portate (protocollo25) di Brett seguente è legata alle specifiche caratteristiche comportamentali di questa specie in presenza di correnti d'acqua. Zebrafish tendono a nuotare lungo l'asse maggiore della sezione, girando spesso, anche in presenza di flusso di acqua e tendono a nuotare sia a Monte che a valle24,26. Questo comportamento è interessato dalla portata d'acqua, scomparendo a velocità relativamente elevate (> 8 BL/s)26, quando gli animali nuotare continuamente di fronte a Monte (risposta completa positiva rheotactic). Gli spostamenti verticali e trasversali sono molto rari.
  6. Eseguire la morfometria degli animali (sesso e totale lunghezza [TL], [FL] la lunghezza della forcella o BL) su immagini di pesci in una camera di morfometrica.
    1. Selezionare l'immagine appropriata.
    2. Aprire l'immagine in ImageJ.
    3. Prendere nota del sesso dell'animale (zebrafish maschile sono sottili e tendono ad essere giallastro, mentre le femmine sono più arrotondate e tendono ad avere colorazioni blu e bianchi).
    4. Fare clic su analizza > Imposta scala e impostare la scala dell'immagine in centimetri, utilizzando la lunghezza intera orizzontale del tunnel come riferimento.
    5. Fare clic su analizza > misurare e registrare la lunghezza lineare dell'animale.
    6. Calcolare il suo peso corporeo (BW).
      Nota: BW è calcolata da sesso-FL-BW relazioni precedentemente costruite in laboratorio o dai metadati. L'intera procedura evita stress manipolazione sugli animali.

6. video Tracking

  1. Aprire il file video con Tracker 4,84 Video analisi e strumento di modellazione.
    Nota: Se necessario, correggere qualsiasi distorsione video utilizzando la prospettiva e la distorsione radiale filtri.
  2. Fare clic su sistema di Coordinate nel menu in alto e impostare le unità di lunghezza in centimetri e le unità di tempo in secondi.
  3. Fare clic su File > Import > Video e aprire uno dei video in 4,84 Tracker.
  4. Fare clic su "Assi cartesiani" e impostare il sistema di riferimento per monitorare la posizione del pesce nel corso del tempo, con l'asse x lungo il tunnel. Impostare l'origine nell'angolo basso della Valle termina parete (presso l'acqua presa).
  5. Fare clic sulla traccia > New > punto di massa e iniziare a rilevare un pesce in un momento. Traccia l'ultimo 5 min di ogni passo che il pesce trascorso ad ogni portata.
  6. Far avanzare il video manualmente a intervalli di cinque-telaio (0,5 s) e segnare il tempo e la posizione dell'animale ad ogni turno a Monte e a valle (UDt; puntini rossi in Figura 5) e ad ogni turno a valle a Monte (DUt; puntini blu nella Figura 5).
    Nota: Utilizzare la posizione dell'occhio di pesce come un riferimento per posizione dei pesci. Controlla la posizione dell'animale utilizzando una messa a punto. Escludere dal tracking qualsiasi periodo di nuoto-orientato (vale a dire, tempo di manovra).
  7. Alla fine di ogni sessione di tracciamento, selezionare i valori di x e ora i valori della tabella all'angolo inferiore destro della finestra del software. Pulsante destro del mouse sui dati e fare clic su copia dati > precisione completa.
  8. Salvare i valori di tempo e x-valori di tutte le posizioni di tornitura su un file di modello di foglio di calcolo per calcolare il tempo totale a Monte (somma di tutti gli intervalli tra gli UDT e DUts) e il tempo totale a valle (somma degli intervalli tra EUT e UDt), nonché i valori dell'indice rheotactic in percentuali (RI %) per ogni flusso di passaggio (Vedi Figura 5).
    Nota: Il comportamento rheotactic è quantificato la percentuale del tempo totale orientato che il pesce trascorrere rivolto verso Monte (nuoto o raramente congelamento [cioè, rimangono ancora nella parte inferiore del tunnel]27). Questa proporzione è definita come il RI % (Figura 5).
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Risultati

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Come dati di esempio presentiamo risultati ottenuti controllando il campo magnetico lungo la direzione del flusso dell'acqua su proattivi e reattivi shoaling zebrafish16 utilizzando la configurazione mostrata in Figura 2A (vedere la sezione 3 del protocollo). Questi risultati mostrano come il protocollo descritto può evidenziare le differenze nelle risposte al campo magnetico nei pesci con diverse personalità. Il concetto generale di q...

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Discussione

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Il protocollo descritto in questo studio permette agli scienziati di quantificare le risposte di orientamento complesso di specie acquatiche derivanti dall'integrazione tra due indicazioni esterne (campo geomagnetico e corrente di acqua) e un fattore interno dell'animale, come personalità. Il concetto generale è quello di creare un disegno sperimentale che permette agli scienziati di separare gli individui di diverse personalità e studiare il loro comportamento di orientamento mentre controllando separatamente o simultan...

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Dichiarazioni

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Gli autori non hanno nulla a rivelare.

Ringraziamenti

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Lo studio è stato sostenuto da Fondazione ricerca base del dipartimento di fisica e il dipartimento di biologia dell'Università Napoli Federico II. Gli autori ringraziano il Dr. Claudia Angelini (Istituto di applicata calcolo, Consiglio Nazionale delle Ricerche [CNR], Italia) per il supporto statistico. Gli autori ringraziano Martina Scanu e Silvia Frassinet per il loro aiuto tecnico con la raccolta dei dati e i tecnici dipartimentali F. Cassese, Passeggio di G. e R. Rocco per la loro assistenza abile nella progettazione e realizzazione dell'apparato sperimentale. Ringraziamo Laura Gentile per aiutare a condurre l'esperimento durante le riprese video. Ringraziamo Diana Rose Udel presso l'Università di Miami per le riprese le dichiarazioni di intervista di Alessandro Cresci.

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Materiali

Elenco dei materiali utilizzati in questo articolo
NomeAziendaNumero di catalogoCommenti
9500 G meterFWBellN/AGaussmeter, DC-10 kHz; risoluzione della sonda:  0,01 μ T
AD5755-1Analog DevicesEVAL-AD5755SDZquattro canali, 16 bit,
ALR3003DAlimentatore ELC3760244880031CC a doppia regolazione
BeagleBone BlackBeagleboard.orgbobina per computer a scheda singola
AmplificatoreN/Ain casabasato su OP commerciale (OPA544 by TI)
Coppie di HelmholtzN/Afatte in casarealizzate con filo standard AWG-14
HMC588LHoneywell900405 Rev EMagnetometro digitale a tre assi
MO99-2506FWBell129966Sonda magnetica monoassiale
Apparecchio per il nuotoM2M Engineering Custom Scientific EquipmentN/AApparecchio per il nuoto composto da pompa peristaltica e flussostato SMC Flussometro con feedback digitale
TECO 278TECON/ATermocriostato
Convertitore digitale/analogico a Driver per fatto Bobine

Riferimenti

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