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La canna da zucchero (Saccharum spp.), un'importante fonte alimentare e di bioenergia, è un'importante coltura industriale adatta alla coltivazione in molti paesi con condizioni climatiche tropicali e subtropicali. Grazie alla via fotosintetica C4 per l'assimilazione del carbonio, la canna da zucchero è altamente produttiva, utilizzando in modo efficiente input agricoli come acqua e fertilizzanti. La lavorazione post-raccolta della canna da zucchero produce prodotti economicamente preziosi come lo zucchero e il jaggery, insieme ai suoi sottoprodotti: melassa, etanolo ed energia. La canna da zucchero è prodotta da quasi 100 paesi su una superficie di 25,97 Mha, che rappresenta circa l'1,5% del totale dei terreni coltivabili. L'India da sola contribuisce al 16% della produzione mondiale di canna da zucchero (circa 306 Mt), con una produttività media di 70 t·ha−1 1. I principali stress abiotici che influenzano drasticamente la produzione di canna da zucchero includono deficit idrici, ristagno idrico, temperature estreme e proprietà del suolo come carenza di nutrienti, salinità, sodicità e alcalinità. La sfida più grande per lo sviluppo di colture abiotiche tolleranti allo stress è quella di individuare tratti specifici che conferiscano un sostanziale vantaggio di resa in condizioni di stress.
Diversi aspetti della fisiologia della canna da zucchero sono poco compresi, tra cui la relazione radice-germoglio, che influisce drasticamente sulla produttività della canna. La radice di canna da zucchero non è studiata così bene come i germogli, sebbene i diversi tipi, come le radici di sett, le radici dei germogli e le radici adulte, possano essere distinti dal punto di vista dello sviluppo con funzioni variabili. Sono state osservate differenze genotipiche per quanto riguarda il numero e la lunghezza delle radici dei sedimenti che emergono durante la germinazione2. Le radici di Sett sono implicate nella germinazione dei germogli di canna da zucchero, garantendo l'insediamento precoce delle colture, e vengono successivamente sostituite da radici di germogli, che sono robuste, che emergono dalla base del germoglio in via di sviluppo3. I rami fini osservati nelle radici del sett aiutano ad ancorare le giovani piante e aiutano nell'assorbimento di acqua e sostanze nutritive fino a quando non vengono sostituiti dalle radici dei germogli. Simili alle radici di sedimentazione, anche le radici dei germogli derivano dai primordi radicali presenti negli internodi inferiori e non espansi della canna.
Poiché le radici dei germogli persistono nella pianta per una durata maggiore, sono 4x-10 volte più spesse delle radici a cubetto. Le radici dei germogli costituiscono l'unico apparato radicale della canna da zucchero, con un ruolo importante nell'ulteriore crescita e sviluppo. Il vigore delle radici dei germogli è positivamente associato al vigore vegetativo complessivo della pianta. Il continuo sviluppo delle radici, derivante dal ricambio delle radici dei germogli e dei germogli, dà origine all'"apparato radicale adulto" della canna da zucchero, che si adatta sempre alle condizioni ambientali prevalenti. In generale, un apparato radicale più profondo e prolifico rende disponibile più acqua e sostanze nutritive per la coltura rispetto a una distribuzione meno profonda delle radici. Le dissezioni periodiche hanno rivelato che, quando il contenuto di umidità del suolo era elevato, si osservavano apparati radicali poco profondi, mentre un apparato radicale molto più profondo si sviluppava quando la falda freatica scendeva2. L'apparato radicale della canna da zucchero rimane attivo anche dopo la raccolta del raccolto, contribuendo alla crescita del raccolto ratoon fino a quando non emergono nuove radici di germogli dalle gemme sotterranee4. L'angolo radicale e il livello di ramificazione delle radici sono due fattori importanti che determinano il volume di terreno esplorato dalle radici delle piante. L'angolo radicale, un tratto genotipico, può essere alterato attraverso l'allevamento convenzionale o approcci molecolari per migliorare la tolleranza agli stress biotici e abiotici. Al contrario, il livello di ramificazione radicale è principalmente influenzato dall'ambiente, rendendo necessario un monitoraggio periodico dello sviluppo delle radici e della sua risposta alle condizioni localizzate del suolo.
Le caratteristiche anatomiche delle radici della canna da zucchero sono state esaminate per accertare le differenze per quanto riguarda il genotipo e l'ambiente. L'anatomia delle radici della canna da zucchero assomiglia a quella delle radici mature di altre graminacee come il mais, in cui la corteccia comprende strati cellulari ben differenziati in uno schema regolare. L'endoderma è suberizzato, seguito da un periciclo a strato singolo. Gli elementi metaxilematici sono i principali conduttori di ioni acqua e nutrienti, disposti radialmente e intervallati da gruppi di floema, questi ultimi costituiti da un elemento setaccio con due celle compagne. La grande massa centrale di cellule indifferenziate forma il midollo della radice. Le caratteristiche anatomiche distinte delle cultivar di canna da zucchero corrispondono alle proprietà idrauliche delle radici, influenzando così il movimento dell'acqua. I primi studi sulle differenze nei tratti anatomici radicali della canna da zucchero hanno rivelato che, in condizioni di basso stress da umidità, è stato osservato un pronunciato ispessimento della parete cellulare negli strati immediatamente all'interno dell'endoderma, tra il midollo e la regione vascolare, e intorno ai vasi5. Tali cellule ispessite possono essere un adattamento per prevenire il flusso all'indietro della linfa e per la resistenza meccanica durante lo stress.
Alcuni tratti importanti implicati nella resistenza alla siccità della canna da zucchero includono lo spessore relativo e il numero di strati esodermici, il rapporto tra corteccia e stele, gli spazi intercellulari nella corteccia e le punte dei peli delle radici ispessite. I rapporti tra l'area occupata dalle cellule corticali e l'area occupata dai tessuti stellari delle radici dei germogli sono significativamente diversi tra le cultivar di canna da zucchero, con ampia variabilità rispetto all'area della stele6. La conduttività idraulica delle radici della canna da zucchero è correlata alla dimensione e al numero di elementi metaxilematici nelle radici dei germogli. È probabile che gli strati cellulari idrofobici all'interno della radice definiscano zone di movimento dell'acqua apoplastica. Le bande caspariane suberizzate si trovano nell'endoderma e nell'ipoderma (definito esoderma), che fungono da barriere idrofobiche. La disintegrazione delle cellule corticali porta alla formazione di aerenchima lisigeno nelle radici più vecchie e nelle piante sottoposte a condizioni di ipossia, indipendentemente dall'età di sviluppo. La formazione di aerenchima durante lo stress da ristagno idrico è correlata al mantenimento della crescita nelle varietà resistenti7.
La morfologia e l'anatomia delle radici di Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (generi imparentati con Saccharum spp.) sono implicate nella sua forte tolleranza agli stress ambientali8. Le radici di Erianthus arundinaceus mostrano radici nodali distribuite ad angoli ripidi, con fitti peli radicali per facilitare l'assorbimento di acqua e ioni nutritivi dalle zone più profonde del suolo. L'apparato radicale profondo è costituito da molte radici nodali che crescono con angoli di crescita ripidi. Il diametro delle radici nodali è correlato alle dimensioni e al numero di grandi vasi xilematici, i primi che variano ampiamente da 0,5 mm a 5,0 mm. Queste radici nodali formano anche una guaina rizomatosa, con un ipoderma che mostra uno sclerenchima lignificato nella corteccia esterna (esoderma), un aerenchima lisigeno nella porzione centrale della corteccia e granuli di amido nella stele. Oltre all'architettura e ai tratti morfologici, i composti organici essudati dalle radici svolgono un ruolo importante nel determinare la germinazione, l'insediamento e la sopravvivenza delle piante, con plausibili effetti allelopatici e/o affinità per la simbiosi microbica.
L'attività enzimatica delle radici e i dettagli più fini della morfologia, tra cui la pigmentazione del cappello radicale e il potenziale di ringiovanimento in caso di lesione, sono stati documentati nelle varietà di canna da zucchero coltivate in coltura idroponica9. La crescita delle radici mostra una risposta altamente plastica ai cambiamenti nell'ambiente del suolo, sia in termini di forma che di dimensioni dell'apparato radicale. La varietà di canna da zucchero più efficiente sarebbe quella che ha pochi germogli o un numero ottimale di germogli, con un numero corrispondentemente inferiore di radici, favorendo una migliore sopravvivenza in condizioni di stress. Lo studio sistematico dell'apparato radicale dovrebbe, quindi, costituire una componente importante di qualsiasi programma di miglioramento delle colture10. La maggior parte degli esperimenti incentrati sulle radici si basa principalmente su aspetti di sviluppo, mentre spesso manca un focus sulla plasticità funzionale11. Oltre alla distribuzione strutturale, la plasticità funzionale delle radici svolge un ruolo cruciale nella sopravvivenza sotto stress e, pertanto, supporterebbe gli allevatori nei loro sforzi per includere i tratti dell'apparato radicale nella pipeline di selezione per la tolleranza allo stress abiotico e migliorare la robustezza della canna da zucchero.
Considerando la sua importanza nel sostenere la crescita e la resa in ambienti stressanti, è essenziale esplorare e utilizzare la variabilità intrinseca nei tratti dell'apparato radicale della canna da zucchero. L'enfasi sulla selezione dei tratti dei componenti e dei meccanismi che conferiscono un apparato radicale superiore è la strada da seguire per migliorare le prestazioni delle colture in condizioni climatiche mutevoli. La valutazione fenotipica è un processo lungo e costoso; Tuttavia, l'integrazione di approcci su più fronti aggiungerebbe un enorme valore alla sua utilità nel miglioramento delle colture. In questo manoscritto vengono descritti quattro diversi approcci per la fenotipizzazione delle radici nella canna da zucchero, ciascuno con i propri pregi e difetti, il che implica che è necessario uno sforzo concertato per arrivare a risultati completi e olistici.