Fonte: Laboratorio di Jonathan Flombaum—Johns Hopkins University
Nella parte posteriore dell’occhio di tutti c’è un piccolo pezzo di tessuto neurale chiamato retina. La retina ha cellule fotosensibili che rispondono alla stimolazione della luce. Le risposte di queste cellule vengono inviate nel cervello attraverso il nervo ottico, un fascio di fibre neurali. In ogni retina c’è un posto da qualche parte nella periferia dove le uscite delle cellule retiniche si raccolgono e il nervo ottico impacchettato esce al cervello. In quel luogo, non c’è fotosensibilità: qualunque luce rifletta dal mondo e atterri in quella posizione non produce un segnale nel cervello. Di conseguenza, gli esseri umani hanno un punto cieco, un posto nel campo visivo per il quale non elaborano gli stimoli in arrivo.
Tuttavia, le persone non sono consapevoli di avere punti ciechi; non c’è un buco vuoto nelle immagini visive davanti agli occhi. Quindi cosa vedono le persone nei loro punti ciechi? Il cervello in realtà riempie l’input mancante in base all’ambiente circostante.
Questo video dimostra come trovare il punto cieco di una persona e come indagare i meccanismi di riempimento percettivo.
1. Design dello stimolo
Figura 1. Stimoli per trovare il punto cieco in ogni occhio. Gli stimoli dovrebbero occupare ciascuno un pezzo di carta di 8,5 x 11 pollici con la stella delle stesse dimensioni di un penny, quando stampati.
2. Procedura per trovare il punto cieco
3. Utilizzo del punto cieco per studiare il riempimento percettivo
Figura 2. Stimoli dell’angolo cieco per dimostrare le proprietà del riempimento percettivo. In queste immagini, quando la stella occupa il punto cieco di un osservatore, il loro cervello riempie la stimolazione mancante per conformarsi alle proprietà dell’immagine circostante.
Per capire come il cervello crea un’esperienza percettiva – una rappresentazione dell’ambiente circostante di una persona che coinvolge le attrazioni – i ricercatori possono studiare un’area nel campo visivo chiamata punto cieco.
Normalmente, la luce riflessa dagli oggetti entra nell’occhio e si concentra sulla retina, un pezzo di tessuto neurale posizionato sul retro, dove esistono cellule fotosensibili e sono stimolate da questa luce.
I loro segnali raccolgono e lasciano l’occhio attraverso un fascio di fibre nervose chiamato nervo ottico, che poi trasmette queste risposte al cervello.
Quando questi segnali raggiungono la corteccia visiva, vengono interpretati, risultando nell’esperienza cosciente di come appaiono le immagini nel dipinto, inclusa la loro forma, consistenza e colore.
Tuttavia, le informazioni visive che il cervello riceve non forniscono un quadro completo del dipinto; a causa dell’anatomia dell’occhio, mancano pezzi. Questo è il risultato dell’assenza di cellule fotosensibili dalla regione della retina in cui il nervo ottico esce al cervello.
Pertanto, qualsiasi luce che atterra su questa posizione non produce un segnale, il che si traduce in esseri umani che hanno punti ciechi per entrambi gli occhi, posizioni nel campo visivo per le quali gli stimoli in arrivo non vengono elaborati.
Non siamo consapevoli di queste regioni, poiché il nostro cervello è in grado di “riempire” i punti ciechi estrapolando dal nostro ambiente più ampio, come i colori e le trame laterali.
Impiegando tecniche che si concentrano sui punti ciechi degli occhi, questo video indaga i meccanismi con cui il cervello crea e riempie le esperienze percettive.
Non solo spieghiamo come progettare gli stimoli e raccogliere i dati del punto cieco dei partecipanti, ma esploriamo anche come i ricercatori usano questi metodi per indagare i meccanismi neurali alla base e le malattie che influenzano la percezione visiva.
In questo esperimento, ai partecipanti vengono prima presentati semplici stimoli basati sulla forma, progettati per localizzare i loro punti ciechi, seguiti da quelli più complessi per indagare infine su come il cervello riempie le porzioni mancanti dei campi visivi degli individui.
Il primo tipo di stimoli, progettato per localizzare i punti ciechi dei partecipanti, consiste in un cerchio e una stella, entrambi dello stesso colore e posizionati sui lati opposti di un pezzo di carta bianco.
Per uno stimolo che valuta il punto cieco dell’occhio sinistro, il cerchio si verifica sul lato destro della carta. Al contrario, per uno stimolo dell’occhio destro, il cerchio è posizionato sul lato sinistro del foglio.
Prima di visualizzare queste immagini come parte dell’attività, i partecipanti devono posizionare un cerotto sopra l’occhio che non viene testato, ad esempio l’occhio destro per uno stimolo focalizzato a sinistra, al fine di evitare sovrapposizioni dell’immagine.
I partecipanti vengono quindi istruiti a tenere lo stimolo di fronte a loro e concentrarsi sul cerchio. Inizialmente, è probabile che vedano sia il cerchio che la stella, il che significa che nessuna delle due forme è posizionata in un punto cieco.
I partecipanti spostano quindi lo stimolo in una combinazione di direzioni: sinistra o destra, su o giù, e più vicino o più lontano. Questo è continuato fino a quando l’intero foglio di carta è ancora in vista, ma la stella è segnalata come scomparsa.
Il trucco è che sebbene la stella rimanga sul foglio – la forma non viene cancellata fisicamente – spostando lo stimolo, i partecipanti la spostano nel punto cieco nel campo visivo del loro occhio.
Poiché questo non può essere integrato da informazioni dall’occhio opposto coperto di patch, la stella svanisce percettivamente.
Per confermare la posizione del punto cieco, i partecipanti spostano ripetutamente la carta con piccoli incrementi, in modo che la stella riappaia e scompaia.
Una volta individuati i punti ciechi di entrambi gli occhi, i test di “riempimento” vengono eseguiti con stimoli più complicati.
In questo caso, le stelle sono posizionate in impostazioni diverse, su uno sfondo a tinta piatta; tra diverse forme uniformi e colorate; o al centro di un rettangolo colorato, ognuno dei quali costituisce una prova separata.
Rispettivamente, questi tre tipi di stimoli hanno lo scopo di guardare a come il cervello si avvicina percettivamente all’uniformità, ai modelli e alla continuità dell’oggetto.
Gli stessi passaggi vengono eseguiti come per i test di localizzazione dell’angolo cieco, ma i partecipanti devono segnalare ciò che osservano quando la stella scompare, ad esempio dal centro di un rettangolo colorato.
Quando la stella è posizionata nel punto cieco, ci si aspetta che il cervello dei partecipanti riempia questa mancanza di informazioni in base all’immagine circostante. Ad esempio, probabilmente riferiranno di aver visto un rettangolo solido e continuo, dato il contesto locale.
Per prepararsi all’esperimento, utilizzare un programma di modifica delle diapositive per creare le diapositive degli stimoli, che consistono in forme diverse approssimativamente della stessa dimensione e posizionate su lati opposti. Crea due set per gli occhi sinistro e destro: un gruppo per trovare il punto cieco e gli altri per le prove di riempimento.
Saluta il partecipante quando arriva e siediti a un tavolo. Spiega che per tutti gli stimoli che vedranno, dovrebbero rimanere fissi sul cerchio.
Per iniziare a trovare il punto cieco, consegna loro il foglio di stimolo dell’occhio sinistro e una copertura opaca. Istruisci il partecipante a bloccare l’occhio destro e a tenere la carta a distanza di un braccio, in modo che il cerchio e la stella siano rivolti verso di loro.
Fai attenzione per assicurarti che identifichino la posizione del punto cieco dell’occhio sinistro. Ripeti questa procedura per l’occhio destro: consegna loro un nuovo foglio di stimolo e chiedi loro di coprire l’occhio sinistro.
Una volta individuati i punti ciechi per entrambi gli occhi, consentire al partecipante di completare le tre prove di riempimento per ciascun occhio.
Dopo ogni prova, chiedi al partecipante cosa ha osservato quando la stella è scomparsa dal suo campo visivo e registra le sue risposte.
Per analizzare i dati, identifica ciò che i partecipanti hanno riferito più spesso di aver visto durante le prove di riempimento quando la stella occupava uno dei punti ciechi del loro occhio, in altre parole, quando la stella scompariva dalla vista.
Si noti che per gli stimoli in cui la stella era su uno sfondo giallo, i partecipanti tendevano ad osservare uno spazio giallo solido, il che indica che il cervello si aspetta uniformità nel colore della superficie e riempie di conseguenza le informazioni mancanti sul punto cieco.
Al contrario, una stella posizionata in una fila di cerchi rossi è stata tipicamente sostituita da un cerchio dello stesso colore e dimensione, suggerendo che il cervello cerca modelli.
Tuttavia, le stelle che interrompono i rettangoli apparivano riempite con lo stesso colore del rettangolo stesso, indicando che il cervello si aspetta la continuità dell’oggetto.
Collettivamente, questi risultati indicano che il cervello crea esperienze percettive basate sul contesto – uniformità, coerenza basata su modelli o continuità – dell’ambiente circostante.
Ora che sai come progettare un esperimento basato sul punto cieco per indagare la percezione visiva umana, esploriamo altri modi in cui i ricercatori applicano questa tecnica.
Fino ad ora, ci siamo concentrati sui tipici punti ciechi che derivano dalla posizione del nervo ottico nella retina.
Tuttavia, ci sono altri tipi di punti ciechi anormali, indicati come scotomi, che derivano da danni o malattie retiniche, come la degenerazione maculare.
In questi casi, i ricercatori hanno scoperto che quando agli individui venivano mostrati stimoli distanziati in un array a bassa densità, il punto che appariva nella regione dello scotoma era percepito come mancante. Al contrario, con un array ad alta densità, sono stati segnalati meno punti come assenti, suggerendo che il cervello è in grado di riempire determinati schemi anche quando esiste un danno.
Infine, molto lavoro è volto a identificare le aree del cervello coinvolte nella creazione di esperienze percettive.
Accoppiando gli stimoli di riempimento dell’angolo cieco con la tecnologia fMRI, i ricercatori sono stati in grado di individuare le regioni della corteccia visiva responsabili dell’elaborazione dei punti ciechi nel campo visivo.
È importante sottolineare che, quando gli stimoli sono stati collocati in un punto cieco, i neuroni della corteccia visiva associati hanno risposto come se stessero ricevendo segnali esterni, anche se in realtà non hanno ottenuto alcun input dalla retina.
In altre parole, queste cellule hanno risposto come se ciò che i partecipanti percepivano in un punto cieco – ciò che il cervello ha creato per riempire questa regione – fosse un vero e proprio stimolo esterno.
Collettivamente, questo lavoro suggerisce che i neuroni nella prima parte del sistema visivo sono direttamente coinvolti nella costruzione dell’esperienza percettiva.
Hai appena visto il video di JoVE che esplora come i punti ciechi possono essere utilizzati per ottenere informazioni sulla creazione dell’esperienza percettiva da parte del cervello. Ormai, dovresti sapere come generare diversi tipi di stimoli del punto cieco e raccogliere e interpretare i dati di “riempimento”. Dovresti anche avere un’idea di come i ricercatori studiano i meccanismi e la neuroanatomia dietro l’integrazione del punto cieco.
Grazie per l’attenzione!
Figura 3. Rapporti percettivi: ciò che i partecipanti riferiscono di vedere (mostrato nella colonna di destra) quando la stella nella colonna di sinistra scompare nel punto cieco. I rapporti rivelano diversi principi di come il cervello crea l’esperienza percettiva. Più in generale, in tutti i casi, il cervello riempie il punto cieco come il contenuto più probabile dato il contesto locale.
La Figura 3 visualizza ciò che le persone riferiscono di vedere quando mostrano gli stimoli nella Figura 2 , cioè ciòche riferiscono di vedere una volta che la stella scompare perché occupa il loro punto cieco.
I rapporti hanno rivelato diversi principi di come il cervello crea l’esperienza percettiva. Lo stimolo superiore ha rivelato che il cervello tende ad aspettarsi uniformità nel colore della superficie, riempiendo così il punto cieco per abbinare lo sfondo giallo nel resto dell’immagine. Lo stimolo centrale ha rivelato che il cervello cerca modelli, causando qui l’esperienza percettiva per includere un cerchio rosso nel punto cieco al fine di completare il modello prevalente nella regione. Lo stimolo inferiore ha rivelato che il cervello implementa le aspettative sulla continuità dell’oggetto. Quando la stella occupa il punto cieco, gli osservatori vedono un rettangolo verde solido, che riempie le parti centrali mancanti di quell’oggetto. Così, in generale, il cervello riempie l’esperienza con lo stimolo più probabile per occupare il punto cieco. Qualunque cosa sia più probabile dato il contesto è ciò che il cervello fa percepire alle persone.
Poiché il cervello riempie la percezione all’interno del punto cieco, un’applicazione coinvolge studi che cercano di identificare le aree cerebrali coinvolte nella produzione di esperienza cosciente. Ad esempio, per molto tempo, i ricercatori sono stati incerti se la prima parte della corteccia visiva umana, chiamata V1, fosse coinvolta direttamente nella produzione di esperienza cosciente. Per affrontare questo problema, i ricercatori hanno utilizzato la fMRI (Functional Magnetic Resonance Imaging) per misurare le risposte neurali nelle regioni monoculari di V1 mappate al punto cieco. 1 In altre parole, hanno esaminato le regioni neurali che ricevevano solo input da uno degli occhi e, mappando i punti ciechi dei loro partecipanti, sono stati in grado di esaminare le risposte neurali in particolare quando la stimolazione diretta era assente, perché lo stimolo è stato posizionato nel punto cieco dell’occhio pertinente. Cosa dovrebbe succedere? I neuroni non si accenderebbero perché non ricevono alcun segnale dal mondo esterno? Invece i neuroni hanno risposto come se fossero stimolati da ciò che la persona percepiva in quella posizione- hanno risposto come se le immagini che il cervello riempiva stessero effettivamente producendo una stimolazione esterna. Ciò ha suggerito che questi neuroni nelle primissime parti del sistema visivo non sono solo coinvolti nella trasmissione dei segnali ricevuti dalla retina, ma anche nella costruzione dell’esperienza percettiva stessa.
To understand how the brain creates a perceptual experience—a representation of a person’s surroundings that involve sights—researchers may study an area in the visual field called the blind spot.
Normally, light reflected off of objects enters the eye, and is focused on the retina—a piece of neural tissue positioned at the back—where photosensitive cells exist and are stimulated by this light.
Their signals collect and leave the eye through a bundle of nerve fibers called the optic nerve, which then relays these responses to the brain.
When these signals reach the visual cortex, they are interpreted, resulting in the conscious experience of what images in the painting look like—including their shape, texture, and color.
However, the visual information the brain receives does not provide a complete picture of the painting; due to the anatomy of the eye, there are pieces missing. This is the result of photosensitive cells being absent from the region of the retina where the optic nerve exits to the brain.
Thus, any light that lands on this position does not produce a signal, which results in humans having blind spots for both of their eyes—positions in the visual field for which incoming stimuli are not processed.
We are not aware of these regions, as our brains are capable of “filling-in” blind spots by extrapolating from our broader surroundings—like the flanking colors and textures.
Employing techniques that focus on the eyes’ blind spots, this video investigates the mechanisms by which the brain creates—and fills-in—perceptual experiences.
Not only do we explain how to design the stimuli and collect participants’ blind spot data, but we also explore how researchers use these methods to investigate the neural mechanisms behind, and diseases that affect, visual perception.
In this experiment, participants are first presented with simple shape-based stimuli—designed to locate their blind spots—followed by more complex ones to ultimately investigate how the brain fills-in missing portions of individuals’ visual fields.
The first type of stimuli—designed to locate participants’ blind spots—consists of a circle and star, both in the same color and positioned on opposite sides of a white piece of paper.
For a stimulus evaluating the left eye’s blind spot, the circle occurs on the right side of the paper. In contrast, for a right eye stimulus, the circle is positioned on the left side of the sheet.
Before viewing these images as part of the task, participants must place a patch over the eye that is not being tested—for example, the right eye for a left-focused stimulus—in order to avoid overlapping of the visual.
Participants are then instructed to hold the stimulus in front of them, and focus on the circle. Initially, they are likely to see both the circle and star, meaning that neither shape is positioned in a blind spot.
Participants then move the stimulus in a combination of directions: left or right, up or down, and closer or farther. This is continued until the full sheet of paper is still in view, but the star is reported as having disappeared.
The trick is that although the star remains on the sheet—the shape’s not physically erased—by shifting the stimulus, participants move it into the blind spot in their eye’s visual field.
As this cannot be supplemented by information from the patch-covered, opposing eye, the star perceptually vanishes.
To confirm the position of the blind spot, participants repeatedly move the paper in small increments, so that the star reappears and disappears.
Once the blind spots of both eyes have been located, “filling-in” tests are performed with more complicated stimuli.
In this case, the stars are placed in different settings—against a solid-colored background; among several uniform, colored shapes; or in the center of a colored rectangle—each of which constitutes a separate trial.
Respectively, these three types of stimuli are meant to look at how the brain perceptually approaches uniformity, patterns, and object continuity.
The same steps are performed as for blind spot-locating tests, but participants must report what they observe when the star disappears—for example, from the middle of a colored rectangle.
When the star is positioned in the blind spot, participants’ brains are expected to fill-in this lacking information based on the surrounding image. For example, they will likely report seeing a solid, continuous rectangle, given the local context.
To prepare for the experiment, use a slide-editing program to create the stimuli slides, which consist of different shapes approximately the same size and positioned on opposite sides. Create two sets for the left and right eyes: one group for finding the blind spot and the others for the filling-in trials.
Greet the participant when they arrive, and seat them at a table. Explain that for all stimuli they will be viewing, they should remain fixated on the circle.
To begin finding the blind spot, hand them the left eye stimulus sheet and an opaque cover. Instruct the participant to block their right eye and hold the paper at arm’s length, so that the circle and star are facing them.
Watch to ensure that they identify the position of their left eye’s blind spot. Repeat this procedure for the right eye: hand them a new stimulus sheet and ask them to cover their left eye.
Once the blind spots for both eyes have been located, allow the participant to complete the three filling-in trials for each eye.
After each trial, ask the participant what they observed when the star disappeared from their visual field, and record their responses.
To analyze the data, identify what participants most often reported seeing during filling-in trials when the star occupied either of their eye’s blind spots—in other words, when the star disappeared from view.
Notice that for stimuli where the star was on a yellow background, participants tended to observe a solid yellow space, which indicates that the brain expects uniformity in surface color and fills in missing blind spot information accordingly.
In contrast, a star positioned in a row of red circles was typically replaced by a circle of the same color and size, suggesting that the brain looks for patterns.
However, stars interrupting rectangles appeared filled-in with the same color as the rectangle itself, indicating that the brain expects object continuity.
Collectively, these results indicate that the brain creates perceptual experiences based on the context—either uniformity, pattern-based consistency, or continuity—of its surroundings.
Now that you know how to design a blind spot-based experiment to investigate human visual perception, let’s explore other ways researchers apply this technique.
Up until now, we focused on typical blind spots that result from the position of the optic nerve in the retina.
However, there are other types of abnormal blind spots, referred to as scotomas, which stem from retinal damage or disease, such as macular degeneration.
In such cases, researchers have found that when individuals were shown stimuli spaced in a low-density array, the dot appearing in the scotoma region was perceived as missing. In contrast, with a high-density array, fewer dots were reported as being absent, suggesting that the brain is able to fill-in certain patterns even when damage exists.
Finally, much work is aimed at identifying the areas of the brain involved in creating perceptual experiences.
By pairing blind spot filling-in stimuli with fMRI technology, researchers were able to pinpoint regions in the visual cortex responsible for processing blind spots in the visual field.
Importantly, when stimuli were placed in a blind spot, the associated visual cortex neurons responded as if they were receiving external signals, even though they actually obtained no input from the retina.
In other words, these cells responded as if what participants perceived in a blind spot—what the brain created to fill-in this region—was an actual external stimulus.
Collectively, this work suggests that neurons in the early part of the visual system are directly involved in constructing perceptual experience.
You’ve just watched JoVE’s video exploring how blind spots can be used to gain insight into the brain’s creation of perceptual experience. By now, you should know how to generate different types of blind spot stimuli, and collect and interpret “filling-in” data. You should also have an idea of how researchers study the mechanisms and neuroanatomy behind blind spot supplementation.
Thanks for watching!
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