Name: Caratterizzazione del trasferimento di elettroni extracellulari mediato nei batteri dellacido lattico con un sistema bioelettrochimico a tre elettrodi e due camere (Video) | JoVE Journal
Uploaded: 2024-08-23T14:50:00.000+00:00
Duration: 10 min 23 s
Description: Scopri il trasferimento di elettroni extracellulari mediato in Lactiplantibacillus plantarum con un sistema bioelettrochimico a tre elettrodi. Questo metodo permette di studiare i meccanismi EET per applicazioni nella fermentazione alimentare.

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<meta charset="utf8"></head><body>Analisi cronoamperometrica dell'EET in Lactiplantibacillus plantarum con DHNA

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I sistemi bioelettrochimici interfacciano i microbi con gli elettrodi, consentendo lo studio dei meccanismi di trasferimento elettronico extracellulare (EET) e fornendo approcci rinnovabili alla bioelettrocatalisi 1,2,3. I microbi che eseguono naturalmente l'EET sono noti come esoelettrogeni, che trasferiscono elettroni derivati dal metabolismo agli accettori di elettroni terminali extracellulari, ad esempio ossidi di ferro (idri) ed elettrodi1. Caratterizzate per la prima volta nelle specie Geobacter e Shewanella 4,5, le vie EET sono state successivamente identificate in molti batteri. Questi esoelettrogeni svolgono un ruolo centrale in diverse tecnologie elettrochimiche microbiche, come la generazione di energia elettrica dai flussi di rifiuti, la fissazione della CO2 e la produzione di sostanze chimiche preziose tramite elettrosintesi 1,6,7,8,9,10,11,12.
Uno di questi esoelettrogeni è il Lactiplantibacillus plantarum, un batterio dell'acido lattico gram-positivo13. L. plantarum è un batterio nomade e probiotico che risiede in un'ampia gamma di ambienti, tra cui l'intestino dell'uomo e di altri vertebrati, nonché molti tipi di alimenti come carne, cereali, verdure e cibi e bevande fermentati 14,15,16,17. Il suo genoma codifica un metabolismo flessibile ed eterofermentativo, consentendo un adattamento di successo in questi ambienti diversi. È ben studiato, ampiamente utilizzato nelle industrie alimentari e sanitarie e generalmente riconosciuto come sicuro dalla Food and Drug Administration18,19. In quanto tale, L. plantarum ha il potenziale per fungere da piattaforma utile per le tecnologie basate sull'EET.
Recenti ricerche su L. plantarum hanno identificato un operone multi-gene che codifica per una complessa via EET originariamente caratterizzata in Listeria monocytogenes13,20. In L. plantarum, le proteine sintetizzate da questo operone facilitano l'EET in un sistema bioelettrochimico (BES) quando viene fornito l'acido chinone 1,4-diidrossi-2-naftoico (DHNA) come mediatore elettronico13. La prima proteina essenziale in questa via è una NADH-chinone ossidoreduttasi legata alla membrana (Ndh2), che ossida il NADH e riduce il DHNA. Il DHNA trasporta elettroni direttamente a un elettrodo o indirettamente tramite la proteina accessoria PplA (Figura 1)13,21,22. Ricerche recenti indicano che L. plantarum può anche utilizzare altri chinoni strutturalmente simili al DHNA come mediatori elettronici; tuttavia, L. plantarum non è in grado di produrre DHNA o questi chinoni alternativi, quindi i mediatori devono essere presenti esogenamente nell'ambiente affinché si verifichi EET 13,22,23.
<img alt="Figure 1" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig01.jpg"> 
Figura 1: Flusso di elettroni in Lactiplantibacillus plantarum EET. Ndh2 passa elettroni dal NADH al chinone DHNA. Gli elettroni vengono trasportati all'elettrodo per produrre corrente, direttamente dal chinone ridotto o indirettamente attraverso la proteina accessoria PplA. Abbreviazioni: FAD = Flavina adenina dinucleotide; FMN = mononucleotide flavina; EET = trasferimento di elettroni extracellulare; NADH = nicotinammide adenina dinucleotide ridotto; Ndh2 = NADH-chinone ossidoreduttasi; DHNA = acido 1,4-diidrossi-2-naftoico; PplA = fosfolipasi A. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig01large.jpg" target="_blank">Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.</a>
In questo articolo, forniamo un protocollo completo per l'utilizzo di un metodo basato su BES per caratterizzare l'EET mediata da DHNA in L. plantarum. Un sistema a tre elettrodi e due camere confina i batteri nell'elettrodo di lavoro, consentendo un controllo preciso del potenziale applicato ai batteri e prevenendo la diafonia tra l'elettrodo di lavoro e il controelettrodo. Presentiamo un protocollo completo della durata di 5 giorni, che copre la preparazione pre-esperimento, l'assemblaggio BES, l'analisi EET utilizzando la cronoamperometria (CA) e la voltammetria ciclica (CV) e l'analisi dei campioni post-esperimento. Questo protocollo può essere applicato per svelare i meccanismi delle vie EET e per costruire sistemi per l'elettrofermentazione e l'elettrocatalisi.

<table><tbody><tr><td>Acido 1,4-diidrossi-2-naftoico (DHNA)</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>281255-25G</td><td></td></tr><tr><td>Filo di titanio da 1,0 mm di diametro</td><td>Thermo Fisher Scientific 045485.BY</td><td></td><td>Tagliato a misura per elettrodi di lavoro e controelettrodi</td></tr><tr><td>120-C Fogli di ossido di alluminio 9" x 11"</td><td>Johnson Abrasives</td><td>10108-15</td><td></td></tr><tr><td>Siringhe in plastica da 3 ml</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14955457</td><td></td></tr><tr><td>Soluzione 3M KCl satura di cloruro d'argento</td><td>Millipore Sigma</td><td>60137-250ML</td><td></td></tr><tr><td>feltro di carbonio di 6,35 mm di spessore</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>043200.RF</td><td>Tagliato in tondi da 16 cm2</td></tr><tr><td>elettrodo di riferimento Ag/AgCl</td><td>CH Instruments</td><td>CH111</td><td></td></tr><tr><td>Air-Tite Premium Aghi ipodermici</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-817-102</td><td></td></tr><tr><td>AlK(SO)4 * 12H2O</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>237086-100G</td><td></td></tr><tr><td>Citrato di ammonio tribasico</td><td>Millipore Sigma</td><td>A1332</td><td></td></tr><tr><td>Avanti J-15R Centrifuga</td><td>Beckman Coltro</td><td>B99517</td><td></td></tr><tr><td>BD Ago di scorrimento di precisione, 18 G x 1 pollice</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-826-5G</td><td></td></tr><tr><td>BD Ago di scorrimento di precisione, 21 G x 2 pollici</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-821-13N</td><td></td></tr><tr><td>Bel-Art SP Scienceware Cleanware Aqua-Clear Water Conctioner</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>23-278339</td><td></td></tr><tr><td>Biotina</td><td>Millipore Sigma</td><td>B4639</td><td></td></tr><tr><td>CaCl2</td><td>Millipore Sigma</td><td>C4901</td><td></td></tr><tr><td>Calcio D-(+)-pantotenato</td><td>Millipore Sigma</td><td>1087009</td><td></td></tr> Membrana a scambio cationico <tr><td></td><td>Millipore Sigma</td><td>2240-OP</td><td></td></tr><tr><td></td><td>Membrane International</td><td>CMI-7000</td><td>Tagliato in tondi per adattarsi all'O-ring BES</td></tr><tr><td>CoCl2 * 6H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>C8661</td><td></td></tr><tr><td>CuSO4 * 5H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>C8027</td><td></td></tr><tr><td>Cisteina-HCl * H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>30129</td><td></td></tr><tr><td>DMSO</td><td>Millipore Sigma</td><td>5439001000</td><td></td></tr><tr><td>DS-11+ Spettrofotometro</td><td>Denovix</td><td>N/A</td><td></td></tr><tr><td>EC-Lab Software</td><td>BioLogic</td><td>N/A</td><td></td></tr><tr><td>ECO E 4 S circolatore per riscaldamento</td><td>Lauda-Brinkmann</td><td>Cat. n. 115 V; 60 Hz : L001191</td><td></td></tr><tr><td>FeSO4 * 7H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>215422</td><td></td></tr><tr><td>Acido folico</td><td>Millipore Sigma</td><td>F8758</td><td></td></tr><tr><td>H3BO3</td><td>Millipore Sigma</td><td>B6768</td><td></td></tr><tr><td>Siringhe da insulina con ago BD Micro-Fine IV</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-829-1A</td><td></td></tr><tr><td>Lactiplantibacillus plantarum</td><td>NCIMB8826 N/A</td><td>N/A</td><td>Riferimento: Tejedor-Sanz et al., 2022</td></tr><tr><td>Lactobacillus MRS Brodo</td><td>HiMedia</td><td>M369</td><td></td></tr><tr><td>M9 Brodo</td><td>Milliport Sigma</td><td>63011</td><td></td></tr><tr><td>Solfato di magnesio anidro</td><td>Millipore Sigma</td><td>208094</td><td></td></tr><tr><td>Solfato di manganese monoidrato</td><td>Millipore Sigma</td><td>221287</td><td></td></tr><tr><td>mannitolo</td><td>Millipore Sigma</td><td>M1902-1KG</td><td></td></tr><tr><td>Mettler Toledo FiveEasy Misuratore di pH da banco</td><td>Hogentogler</td><td>F20-KIT</td><td></td></tr><tr><td>MgCl2 * 6H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>M9272</td><td></td></tr><tr><td>MgSO4 * 7H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>M2773</td><td></td></tr><tr><td>Millex - GV 0.22 & micro; m Unità filtrante a membrana PVDF</td><td>Millipore Sigma</td><td>SLGV004SL</td><td></td></tr><tr><td>MnCl2 * 4H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>203734</td><td></td></tr><tr><td>MnSO4 * H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>221287</td><td></td></tr><tr><td>MOPS</td><td>Millipore Sigma</td><td>M1442</td><td></td></tr><tr><td>N2 gas</td><td>Airgas</td><td>NI UHP300</td><td>Filtro prima dell'uso</td></tr><tr><td>Na2MoO4 * 2H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>331058</td><td></td></tr><tr><td>Na2SO4</td><td>Millipore Sigma</td><td>238597</td><td></td></tr><tr><td>NaCl</td><td>Millipore Sigma</td><td>S9888</td><td></td></tr><tr><td>NH4Cl</td><td>Millipore Sigma</td><td>A9434</td><td></td></tr><tr><td>Acido nicotinico</td><td>Millipore Sigma</td><td>N-0761</td><td></td></tr><tr><td>Acido nitrilotriacetico (NTA)</td><td>Millipore Sigma</td><td>72560</td><td></td></tr><tr><td>p-Acido aminobenzoico</td><td>Millipore Sigma</td><td>P9879</td><td></td></tr><tr><td>Soluzione salina tamponata con fosfato, soluzione 10x</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>BP399-1</td><td></td></tr><tr><td>Fosfato di potassio bibasico</td><td>Millipore Sigma</td><td>P8281</td><td></td></tr><tr><td>potenziostato</td><td>BioLogic</td><td>VMP-300</td><td></td></tr><tr><td>Proteasi peptone #3</td><td>Bacto</td><td>211693</td><td></td></tr><tr><td>Piridossina HCl</td><td>Millipore Sigma</td><td>P6280</td><td></td></tr><tr><td>Riboflavina</td><td>Millipore Sigma</td><td>555682</td><td></td></tr><tr><td>RO10 Piattaforma di agitazione magnetica</td><td>IKA</td><td>3691000</td><td></td></tr><tr><td>Acetato di sodio triidrato</td><td>Millipore Sigma</td><td>935700</td><td></td></tr><tr><td>Barra di agitazione, a forma di uovo</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-512-121</td><td>Posto nella camera anodica di BES</td></tr><tr><td>Tiamina HCl</td><td>Millipore Sigma</td><td>V-014</td><td></td></tr><tr><td>Acido tiottico (acido &alfa;-lipoico)</td><td>Millipore Sigma</td><td>T-1395</td><td></td></tr><tr><td>Triptofano</td><td>Millipore Sigma</td><td>9136</td><td></td></tr><tr><td>Tween80</td><td>Millipore Sigma</td><td>P4780</td><td></td></tr><tr><td>Vitamina B12</td><td>Millipore Sigma</td><td>V6629</td><td></td></tr><tr><td>Set MCF rivestito, 100 ml, NW25, 2 x porta GL14</td><td>Adams & Chittenden Scientific Glass</td><td>NA</td><td></td></tr><tr><td>Estratto di lievito</td> personalizzato <td>Millipore Sigma</td><td>Y1625</td><td></td></tr><tr><td>ZnSO4 * 7H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>Z0251</td><td></td></tr></tbody></table>

caratterizzazione del trasferimento di elettroni extracellulari mediato nei batteri dell'acido lattico con un sistema bioelettrochimico a tre elettrodi e due camere

Characterizing Mediated Extracellular Electron Transfer in Lactic Acid Bacteria with a Three-Electrode, Two-Chamber Bioelectrochemical System

Analisi cronoamperometrica L'EET di L. plantarum può essere osservato attraverso i dati di cronoamperometria (CA) illustrati nella Figura 3, in cui la traccia di densità di corrente visualizza il trasferimento di elettroni da L. plantarum all'elettrodo di lavoro. Abbiamo monitorato la densità di corrente (j) in funzione del tempo, mantenendo un potenziale costante di +200 mV rispetto ad Ag/AgCl per 24 ore. Dopo l'iniezione di 20 μg/mL di DHNA nella soluzione elettrolitica di agitazione, è stato osservato un picco di ossidazione abiotica del DHNA, seguito da un rapido aumento della densità di corrente biotica con un picco di 132,0 ± 2,47 μA/cm2 a circa 8 ore. Al contrario, l'iniezione di DMSO ha comportato una densità di corrente trascurabile. Questi risultati sottolineano l'importanza del DHNA come mediatore necessario ed efficiente per facilitare il trasferimento di elettroni tra L. plantarum e l'elettrodo. Gli utenti possono regolare l'uscita di corrente regolando la concentrazione di DHNA nel BES. Ricerche precedenti indicano anche che L. plantarum risponde al DHNA in modo dose-dipendente in un'ampia gamma di concentrazioni di DHNA, producendo una corrente significativa in presenza di concentrazioni di DHNA fino a 0,01 μg/mL13,22.
<img alt="Figure 3" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig03v5.jpg"> 
Figura 3: Analisi cronoamperometrica di Lactiplantibacillus plantarum EET mediata da DHNA. DHNA (20 μg/mL) o DMSO è stato iniettato in elettroliti mCDM (pH~ 6,5) con tempo di iniezione identificato come t = 0. j rappresenta la densità di corrente in funzione dell'area dell'elettrodo di lavoro. Gli esperimenti sono stati condotti a 200 mV rispetto ad Ag/AgCl con un elettrodo di feltro di carbonio (16cm2) e agitazione. I valori sono tracciati come media ± sd ottenuti in reattori BES triplicati. Abbreviazioni: EET = trasferimento di elettroni extracellulare; DHNA = acido 1,4-diidrossi-2-naftoico; DMSO = dimetilsolfossido; mCDM = Terreno chimicamente definito con mannitolo. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig03largev5.jpg" target="_blank">Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.</a>
Analisi voltammetrica ciclica Per valutare ulteriormente l'EET mediata da DHNA in L. plantarum, abbiamo condotto una voltammetria ciclica 24 ore dopo l'iniezione di DHNA. Qui mostriamo le tracce CV per tre condizioni: L. plantarum con 20 μg/mL DI DHNA, L. plantarum con DMSO e terreni con 20 μg/mL di DHNA. Come mostrato nella Figura 4A, la presenza di 20 μg/mL di DHNA nei reattori contenenti L. plantarum ha determinato un netto aumento della corrente ossidativa a 50 mV che non si è verificato in presenza del solo DMSO. Questi dati confermano che l'aggiunta del mediatore redox DHNA è necessaria per facilitare il trasferimento di elettroni tra L. plantarum e l'anodo. Sebbene siano stati osservati vari picchi redox più piccoli nella traccia di L. plantarum + DMSO, questi picchi erano simili alla traccia di controllo dei terreni e sono probabilmente attribuiti a componenti redox-attivi nella mCDM (Figura S1 supplementare). Nella Figura 4B, abbiamo confrontato le tracce di DHNA in condizioni biotiche (L. plantarum + DHNA) rispetto al DHNA in condizioni abiotiche (Media + DHNA). Mentre entrambe le tracce mostravano un distinto picco ossidativo di DHNA intorno ai 50 mV, abbiamo osservato un aumento sostenuto della corrente oltre i 50 mV solo in condizioni biotiche. Il picco catalitico ha raggiunto una densità di corrente di 129 μA/cm2 a 300 mV, con un aumento del 256% rispetto alla traccia abiotica. Questo profilo CV di turnover è caratteristico dell'EET27 microbico, indicando una ri-riduzione del DHNA da parte delle cellule di L. plantarum in presenza di una fonte di elettroni (mannitolo) dopo l'ossidazione del DHNA all'anodo. Inoltre, la traccia abiotica ha mostrato nuovi picchi ossidativi intorno a -240 mV e -180 mV. Ricerche precedenti indicano che la comparsa di questi picchi può essere dovuta alla degradazione del DHNA in ACNQ (2-ammino-3-carbossi-1,4-naftochinone)21,28. Non abbiamo osservato questi picchi nella traccia biotica, indicando che l'interazione delle cellule di L. plantarum con il DHNA può stabilizzare il DHNA e prevenire la degradazione. Un punto da notare è che il tracciato di 24 ore per terreni con 20 μg/mL di DHNA è stato condotto separatamente secondo questo protocollo senza l'aggiunta di cellule.
<img alt="Figure 4" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig04.jpg"> 
Figura 4: Tracce di voltammetria ciclica rappresentative. Tutti gli esperimenti CV sono stati eseguiti in mCDM utilizzando feltro di carbonio (16 cm2) come elettrodo di lavoro ad una velocità di scansione di 2 mV/s mentre si agitava la soluzione. (A) Tracce CV per Lactiplantibacillus plantarum con DHNA (20 μg/mL) o DMSO a t = 24 h. (B) Tracce CV di 20 μg/mL di DHNA in L. plantarum (condizioni biotiche) o solo mCDM (condizioni abiotiche) a t = 24 h. Abbreviazioni: CV = voltammetria ciclica; mCDM = Terreno Chimicamente Definito con mannitolo; DHNA = acido 1,4-diidrossi-2-naftoico; DMSO = dimetilsolfossido. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig04large.jpg" target="_blank">Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.</a>
Analisi del pH L'attività EET in L. plantarum ha provocato un notevole calo del pH nell'arco di 24 ore. Come mostrato nella Figura 5, il pH medio del campione di L. plantarum esposto al DHNA è sceso a 3,33 ± 0,01 (p = 6,85 × 10-6, n = 3), mentre il pH medio del campione di L. plantarum esposto al DMSO è sceso a 6,50 ± 0,06 (p = 0,0409, n = 3). Come dimostrato in ricerche precedenti, questo calo è attribuito a un aumento del metabolismo fermentativo che si verifica quando L. plantarum esegue EET13. L. plantarum normalmente metabolizza il mannitolo attraverso la glicolisi e le vie fermentative, che producono acetato, lattato ed etanolo come prodotti di fine fermentazione e generano ATP attraverso la fosforilazione a livello di substrato29. In condizioni EET, il flusso metabolico attraverso la fermentazione aumenta, aumentando così la produzione di prodotti di fine fermentazione nel terreno BES13. Questo cambiamento metabolico fa sì che il pH del terreno scenda più rapidamente nei reattori con DHNA rispetto ai reattori di controllo DMSO.
<img alt="Figure 5" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig05.jpg"> 
Figura 5: Analisi del pH del sistema bioelettrochimico di Lactiplantibacillus plantarum . I campioni sono stati raccolti a t = 0 e t = 24 ore durante la cronoamperometria. I valori sono tracciati come media ± sd ottenuti in reattori BES triplicati. La significatività è stata determinata da un test t a una coda. DHNA: valore P = 6,85 × 10-6. DMSO: valore P = 0,0409. Abbreviazioni: DHNA = acido 1,4-diidrossi-2-naftoico; DMSO = dimetilsolfossido. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig05large.jpg" target="_blank">Clicca qui per visualizzare una versione più grande di questa figura.</a>
Tabella 1: Ingredienti per la preparazione dei terreni mMRS24. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204_Table%201_%20mMRS%20recipe.xlsx" target="_blank">Clicca qui per scaricare questa tabella.</a>
Tabella 2: Ingredienti per la preparazione dei terreni mCDM. Questa tabella è tratta da Tejedor-Sanz et al.13 e Aumiller et al.25. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204_Table%202_%20mCDM%20recipe.xlsx" target="_blank">Clicca qui per scaricare questa tabella.</a>
Tabella 3: Ingredienti per la preparazione dei terreni M9. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/Table%203_%20M9%20Media.xlsx" target="_blank">Clicca qui per scaricare questa tabella.</a>
Tabella 4: Impostazioni dei parametri EC-Lab per le tecniche OCV, CA e CV. Abbreviazioni: OCV = tensione a circuito aperto; CA = cronoamperometria; CV = voltammetria ciclica. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/Table%204_EC-Lab%20Parameter%20Settings.xlsx" target="_blank">Clicca qui per scaricare questa tabella.</a>
Figura supplementare S1: Tracce rappresentative di voltammetria ciclica di Lactiplantibacillus plantarum con DMSO e mCDM da soli. Tracce CV per L. plantarum con DMSO a t = 24 h e mCDM da solo a t = 0 h. Tutti gli esperimenti CV sono stati eseguiti utilizzando feltro di carbonio (16 cm2) come elettrodo di lavoro ad una velocità di scansione di 2 mV/s mentre si agitava la soluzione. Abbreviazioni: CV = voltammetria ciclica; mCDM = Terreno Chimicamente Definito con mannitolo; DHNA = acido 1,4-diidrossi-2-naftoico; DMSO = dimetilsolfossido. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/JoVE_SupplementalFig1.zip" target="_blank">Clicca qui per scaricare questo file.</a>

Caratterizzazione del trasferimento di elettroni extracellulari mediato nei batteri dell'acido lattico con un sistema bioelettrochimico a tre elettrodi e due camere

Many bacteria perform extracellular electron transfer (EET), whereby electrons are transferred from the cell to an extracellular terminal electron ...

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Caratterizzazione del trasferimento di elettroni extracellulari mediato nei batteri dellacido lattico con un sistema bioelettrochimico a tre elettrodi e due camere (Video) | JoVE Journal

Caratterizzazione del trasferimento di elettroni extracellulari mediato nei batteri dell'acido lattico con un sistema bioelettrochimico a tre elettrodi e due camere

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