真社会性と分業

社会組織

動物界では、単純なものから非常に複雑なものまで、さまざまなレベルの社会組織が観察されます。これらのシステムは、個人または集団の生存と繁殖の成功を大幅に高めることができます。これらのうち、真社会性は社会組織の最高レベルであり、社会的カーストに基づく分業が含まれます。しかし、このシステムは、個人が自分自身に大きな生存または生殖コストで人口内の他の人を助ける必要があるため、自然界ではめったに観察されません¹。利他主義と呼ばれるこの行動パターンが、もともとミツバチのような種で観察されたとき、初期の進化生物学者たちは、進化的適応度についての時代遅れの定義を再考するきっかけとなりました。元の理論では、フィットネスは個人レベルでのみ考えられていました。しかし、真社会性システムに照らして、W.D.ハミルトンは最初に包括的適応度の理論を提案しました。これは、個人の適応度の尺度には、その個人の遺伝子の一部も持っている家族の生殖適応度を含めることができると仮定しています。このように、個人が関連する個人の利益のために個人的な犠牲を払うことは、進化論的に理にかなっています。

関連性

ハミルトンの理論は、2人の個人間で共有される遺伝子の割合として定義される関連性の概念によって推進されています。例えば、個人の遺伝子の50%は直系の子孫と共有されていますが、次の世代には25%しか存在しません。したがって、密接に関連した個人への投資は、関連があまりない個人への投資よりも適応度が高くなります。次の式は、この関係を説明しています。

r(関連性)×B(受け手の利益)>C(利他主義者の費用)

この式では、「受益者への利益」(B)は、その個人が生み出した子孫の数の増加に相当し、「利他主義者へのコスト」(C)は、利他主義者が生み出した子孫の数の減少に相当します。「r」×「B」の積が「C」より大きくない状況では、利他主義は自然選択によって好まれません。しかし、関連性が増すと、「r」×「B」の値も増加します。したがって、利他主義者と受信者がより密接に関連していると、利他的な行動はより可能性が高くなります。

真社会性

利他的な行動を示すすべての種が真社会的と見なされるわけではありません。最終的に、真社会性は3つの主要な特徴によって特徴付けられます。第一に、労働(生殖を含む)を社会的カーストに分業すると、一部の個人は家族の生殖の成功を高めるために生殖を控えるようになります。また、複数世代の個体が共同で生活し働く「世代間オーバーラップ」や、親でない個体が子育てを手伝う「協調的な雛飼育

真社会性のよく知られた例の1つは、ミツバチによって示されています。典型的な蜂の巣には、さまざまなタスクを実行するさまざまなグループのミツバチが含まれています。生殖能力のある雌である女王蜂だけが巣箱に再び繁殖し、他の雌は働き蜂として行動します。ドローンと呼ばれる生殖器付きのオスは、かなり珍しいです。ミツバチは、アリやハチ^2-3とともに膜翅目に属します。この秩序は最も真社会的な種を含んでいますが、真社会性を持つ唯一の秩序ではありません。真社会性種を含む他のグループには、シロアリ、海産カミツキエビ、ハダカデバネズミが含まれます。人間は真社会的であるかもしれないと提案する人さえいます。世代間の重複と協力的な雛の世話は一般的に存在しますが、人間は生殖グループと非生殖グループの間の分離を欠いているようです。それは完全に適合しているわけではありませんが、真社会性と利他主義の側面は人間に頻繁に観察され、私たち自身の社会構造に大きな役割を果たしています。

非真社会性コミュニティの構造ははるかに一般的に観察されますが、真社会性はそれが発見された種に進化上の利点をもたらします。真社会性の進化を説明するために、生態学的仮説とハプロ二倍体仮説という2つの主要な仮説が提案されています。

最初の生態学的仮説は、真社会構造を支持する可能性のある多くの生態学的要因を考慮しています。これには、真社会性コミュニティが共通の巣の場所を利用し、捕食者から集団を保護する能力を促進し、個人間の競争を減らす能力が含まれます。2番目の理論であるハプロ二倍体仮説は、ミツバチやアリを含む多くの真社会集団の複雑な遺伝的構造を考慮に入れています。これらのグループでは、男性は一般的に一倍体を示します。これは、彼らが各染色体の1つのコピーしか持っていないため、女性の遺伝情報の半分が含まれていることを意味します。その結果、父親は遺伝子の100%を娘に受け継ぎ、二倍体の母親は50%を受け継ぎます。したがって、ハプロ二倍体種の姉妹間の関連性を計算すると、遺伝子の75%が共有されます。これは、二倍体種で観察された50%を大幅に上回っています。姉妹間の関連性の増加は、コロニーの労働者が一般的に女性のみであり、コロニーの利益のために一緒に働くことができる理由を説明するかもしれません。このパターンは、一倍体のオスと二倍体のメスを含むミツバチに見られます⁴。しかし、すべての真社会性種がハプロ二倍体を示すわけではありません。生態学的仮説とハプロ二倍体仮説の両方が、真社会性の進化に役割を果たしている可能性があります。

参考文献:

1. Sun, Q., et al. (2018).「真社会性昆虫における死のリスクと報酬の管理」。Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 373(1754)です。
2. Krasnec、MOおよびMDブリード(2012)。「真社会性進化と社会性昆虫の認識システム」Adv Exp Med Biol 739:78-92。
3. ムニエ、J.(2015)。「社会免疫と昆虫に生きる集団の進化」Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 370(1669)を参照してください。
4. Holland, J. G., et al. (2013).「真社会性昆虫における主要な生活史イベントの女王制御」。Biol Lett 9(3):20130056。

チャールズ・ダーウィンはミツバチの問題を抱えていました。ミツバチは女王のために巣箱を作りましたが、食べ物を集めて若者の世話をする労働者には、自分の子供がいませんでした。この行動は利他主義と呼ばれ、動物が自分自身の費用で他の人に利益をもたらす行動です。自然淘汰による進化が適者の繁殖能力によって推進されたのなら、なぜミツバチは存在したのでしょうか?ミツバチが蜂の巣を作るような単純な本能は、私の理論全体を覆すのに十分かもしれない、とダーウィンは書いた。当時、彼はそのような自己犠牲的な行動について適切な説明ができませんでしたが、後に彼は、それが家族を助けるならば、その特性が集団に存在する可能性があることを示唆しました。

ダーウィンは遺伝学という重要な知識を欠いていたため、形質がどのように受け継がれ、受け継がれるのかを知らなかったのです。しかし、修道士のグレゴール・メンデルはそうしました。遺伝学と遺伝に関する彼の創設研究は1866年に出版され、潜在的な手がかりが開かれました。その後、他の科学者たちは、関連性、つまり2人の個人がどれだけの遺伝子を共有するかが、利他主義の進化の鍵であると示唆しました。例えば、兄弟姉妹は遺伝子の50%を共有し、いとこは12.5%を共有しています。遺伝的な観点からは、たとえそれが自分を傷つけたとしても、親戚を助ける方が自分を助けるよりも良いという点がなければなりませんでした。

1964年、進化生物学者で経済学者のWDハミルトンは、この時点がいつであったかを数学的に記述する方程式を作成しました。この方程式は r x B > C として定義され、「R」は行為者と受信者の間の遺伝的関連性です。「B」は受信者のフィットネス特典であり、「C」は俳優の費用です。r x B > Cの場合、利他的に行動することが有益です。

WDハミルトンの方程式は、ミツバチの社会がどのように進化し、存在することができるかを説明するのに役立ちます。今日、私たちはミツバチの社会やそれに似た社会をユーソーシャルと呼んでいますが、これは1966年にスザンヌ・バトラが協力的なひなの飼育を実践するミツバチの一種を研究したときに作ったフレーズです。それ以来、科学者たちは数多くの動物社会における真社会性を文書化してきました。ミツバチ、アリ、シロアリなどの多くは昆虫ですが、ハダカデバネズミのような哺乳類もいます。

真社会性は、動物が実践する社会組織の最高レベルと考えられています。ほとんどの真社会社会に共通していることは3つあります。彼らは共同の雛の飼育を実践しており、これはミツバチのように、多くの動物が協力して他の人の子供を育てることを意味します。彼らは世代が重複しているため、この年配のハダカデバネズミのように、兄弟が若い兄弟の世話をすることができ、これらのハキリアリが示すように、通常は生殖カースト間で分業が行われます。

真社会性の進化には2つの仮説があります。1つ目は、ハプロ二倍体仮説です。ミツバチとアリは、人間のように2つの性染色体を持っていません。オスのミツバチは染色体を1セットしか持っていません。彼らは自分たちを産んだ女王からすべての遺伝子を手に入れます。一方、女性は二倍体で、同じく二倍体である女王から1セット、男性から1セット、通常は別の巣箱から1セットを取得します。クイーンズ区は交配からの精子を蓄えているため、ほとんどの労働者は、少数の潜在的な男性パートナーからの精子のみを使用して作成されます。これは、平均して、姉妹は母親や架空の娘よりも多くの遺伝子を互いに共有していることを意味するため、兄弟を一緒に育てることは進化的に有益です。しかし、すべての真社会性種がこの種の性決定を持っているわけではありません。生態学的仮説は、動物の生息地が真社会的な生活を有益にすることができることを示唆しています。たとえば、シロアリは枯れ木から食料を集めるために協力する必要があり、一緒に暮らすことで、隣接するコロニーと戦ったり、捕食者からの保護を見つけたりすることができます。

このラボでは、あなたとクラスメートは、真社会社会と孤独な社会の両方をシミュレートする一連の演習を行います。一方の戦略が他方の戦略よりもうまく機能しますか?