9.7: C４経路とCAM経路
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概要
サトウキビやトウモロコシのように、高温下で生育する植物は、C4経路と呼ばれる別のプロセスで炭素を固定します。この回路では、大気中のCO2が葉肉細胞に入り、ホスホエノールピルビン酸（PEP）からオキサロ酢酸（炭素数4の分子）を生成することから始まります。オキサロ酢酸はリンゴ酸に変換され、酸素濃度の低い維管束細胞に輸送されます。そこで、リンゴ酸からCO2が放出され、カルビン回路に入り、糖に変換されます。CAM経路は、サボテンのように日中も水分を節約する必要のある植物で行われます。CAM植物は、夜間にCO2を葉に取り込み、リンゴ酸を生成して液胞に蓄え、翌日まで保存します。それから、リンゴ酸は液胞から放出され、カルビン回路で処理されます。C4経路は異なるプロセスを局所的に分離する一方で、CAM経路は時系列的に分離します。
C4経路
トウモロコシやサトウキビなどの植物は、高温で乾燥した環境での水分損失を避けて炭素を固定する別の方法を進化させてきました。そのような方法の一つがC4経路です。まず、CO2が葉肉細胞に入り、ホスホエノールピルビン酸（PEP）カルボキシラーゼという酵素が、炭素数3の化合物であるPEPにCO2を加え、炭素数4の化合物、オキサロ酢酸を生成します。それから、オキサロ酢酸はリンゴ酸という有機酸に変換されます。
続いて、リンゴ酸は酸素濃度の低い葉の奥にある維管束細胞に運ばれます。リンゴ酸は分解され、CO2分子を放出してカルビン回路に入り、ルビスコという酵素によって糖に変換されます。C4経路では、植物が水分を節約するために気孔を閉じるので、高温で乾燥した環境では有利です。その結果、植物は酸素濃度を低く保つことができ、O2よりもCO2がルビスコとの結合に有利になります。酸素濃度が高くなると、ルビスコはCO2ではなくO2と結合するようになり、光呼吸と呼ばれるプロセスで光合成を停止させ、エネルギーを消費します。
CAM経路
サボテンやパイナップルのように、炭素を固定するためにCAM（Crassulacean Acid代謝）経路を使う植物もあります。CAM植物は、主に夜間に気孔を開き、暑い日中の水分損失を防ぎます。夜に、CO2は葉肉細胞に入り、PEPと結合してオキサロ酢酸となり、最終的にリンゴ酸を生成します。その後、リンゴ酸は液胞に蓄えられ、翌日に液胞から放出されてカルビン回路に入ります。光合成の最初の段階は光依存的であるため日中に行われ、光非依存的なカルビン回路の反応は夜間に行われます。このようにCAM植物は、1日の異なる時間帯を利用することで、CO2の固定と糖の合成を分離しています。
