13.11: 転写

概要

転写とは、DNAの塩基配列からRNAポリメラーゼによってRNAを合成することです。これは、遺伝子配列からタンパク質を生成する最初のステップです。さらに、メッセンジャーRNA（mRNA）が正しく合成されるためには、他の多くのタンパク質や制御配列が関与しています。転写の制御は、すべての異なるタイプの細胞の分化に関与しており、多くの場合、環境シグナルに対する細胞の適切な反応にも関与しています。

転写はさまざまな種類のRNA分子を生成します

真核生物では、まずDNAが転写されて一次RNA（pre-mRNA）となり、これがさらに加工されて成熟したmRNAとなり、タンパク質の合成の鋳型となります。しかし、細菌などの原核生物では、RNAはすぐに分解されるため、転写が進行中でもポリペプチドへの翻訳が開始されます。また、転写によって、タンパク質をコードしないさまざまな種類のRNA分子（マイクロRNA、トランスファーRNA（tRNA）、リボソームRNA（rRNA）など）が生成され、これらはすべてタンパク質の合成に寄与します。

転写の制御は発生の中心

脳の神経細胞から心臓の筋肉細胞まで、人間の体を構成するすべての細胞は、ほとんど例外なく同じ遺伝子情報を持っています。では、細胞はどのようにして多様な形態や機能を持つようになるのでしょうか。その答えは、生物の発生過程における転写の制御に大きく関わっています。具体的には、細胞の分化（前駆細胞から筋肉細胞などの特殊な細胞が生まれること）において、転写の制御が中心的な役割を果たしています。特殊化した細胞を作り出すためには、前駆細胞において、ある遺伝子がオンになり、ある遺伝子がオフになる必要があります。

このような細胞分化のプロセスは、転写因子と呼ばれるDNA結合タンパク質が、細胞の運命を決定する遺伝子の転写レベルをコントロールすることにより行われます。例えば、脊椎動物の発生初期に、胚の外胚葉層にある細胞は、BMP、WNT、SHHなどのタンパク質からいくつかの誘導シグナルを受けます。これらのシグナルは転写因子を活性化し、多くの遺伝子をオン・オフさせます。このようにして、外胚葉細胞が皮膚細胞になるか、神経系の細胞になるかは、転写制御によって決定されます。

環境への対応には、しばしば転写因子の変化が必要です

環境は長期間にわたって安定していることはほとんどないです。例えば、植物は気温、降水量、食物の有無などの変化に日々、場合によっては刻々と変化しています。生物が正常に機能するためには、このような環境の変化に対応して、成長速度、免疫力、行動などの主要な形質を調整する必要があります。そのためには、多くの遺伝子の転写レベルを上げたり下げたりする必要があります。例えば、乾燥した環境に置かれたシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）は、根の成長を促進するために数百の遺伝子の転写を迅速に調整し、土壌からできるだけ多くの水を回収します。

転写とは DNAのテンプレートをRNAと合成する工程です 核では、転写開始前複合体が 遺伝子プロモータのコア周辺に集合します それには、基本転写因子の結合部も含まれます ここに、TATAボックスとRNAポリメラーゼの 結合部、そして転写開始位置があります 必要な要素が結合した後 開始前複合体が転写開始位置の 上流DNAを部分的に解放します そしてRNAポリメラーゼはmRNAの新たな鎖を生成し始めます ヌクレオチドが1つ1つ加えられ mRNAの合成が5から3の主要な方向に起こり、テンプレートとなる鎖を読み取ります この新たに生成されたmRNAの鎖は コード鎖内の情報のコピーを表します ただし、チミジンはウラシルに入れ替わります 合成は、終了プロセスが行われるまで続き 新たに生成されたmRNAが解放され その後の工程を開始できます