14.4: RNAの構造

概要

RNAの基本構造は、五炭糖と4つの窒素塩基のうちの1つで構成されています。ほとんどのRNAは一本鎖ですが、複雑な二次構造や三次構造を形成することもあります。このような構造は、転写や翻訳の制御に重要な役割を果たしています。

異なる種類のRNAでも基本構造は同じ

リボ核酸（RNA）には、大きく分けて、メッセンジャーRNA（mRNA）、トランスファーRNA（tRNA）、リボソームRNA（rRNA）の3種類があります。この3種類のRNAは、いずれもヌクレオチドの一本鎖で構成されています。それぞれのヌクレオチドは、5つの炭素を持つ糖であるリボースから構成されています。リボースの炭素分子には1〜5の番号が付いています。5番目の炭素にはリン酸基、1番目の炭素には窒素塩基があります。

RNAにはアデニン（A）、グアニン（G）、シトシン（C）、ウラシル（U）の4つの窒素塩基が存在します。ウラシルは、DNAにはない唯一の塩基です（DNAでは代わりにチミン（T）が使われている）。転写の際には、新しいRNAの塩基がDNAの塩基と相補的に結合することで、DNAを鋳型としてRNAが合成されます。

RNAの組み立てには一方向性があります

DNAと同様に、RNAでも隣接するヌクレオチド同士はホスホジエステル結合で結ばれています。この結合は、一方のヌクレオチドのリン酸基と、隣接するヌクレオチドのリボース上の水酸基の間に形成されます。

この構造により、RNAは、ヌクレオチドの鎖の両端が異なるという方向性を持っています。ヌクレオチド鎖のもう一方の端にある最後のリボースは、炭素数3のところに遊離のヒドロキシ（OH）基を持っており、RNA分子のこの端は3’エンドと呼ばれます。転写の際にヌクレオチドが鎖に追加されると、新しいヌクレオチドの5’リン酸基が、成長中の鎖の3’ヒドロキシ基と反応します。したがって、RNAは常に5’から3’の方向に組み立てられます。

RNAは二次構造を形成できます

二次構造は、同じ一本鎖のRNAの離れたヌクレオチド同士が相補的に塩基対を形成することで形成されます。ヘアピンループは、5〜10塩基以内の塩基同士が相補的に対になって形成されます。ステムループは、50～数百ヌクレオチド離れた塩基同士のペア形成によって形成されます。原核生物では、これらの二次構造が転写制御因子として機能しています。例えば、ヘアピンループは、転写酵素がこの構造に遭遇すると、mRNAから切り離されて転写が停止するという終止シグナルの役割を果たします。また、真核生物では、3’や5’末端のステムループやヘアピンループが、RNAを分解する酵素であるリボヌクレアーゼの結合を妨げることで、mRNAの安定性を調節しています。

二次構造は、シュードノット（擬結び目構造）と呼ばれるより複雑な三次構造を形成することがあります。二次構造のループ領域にある塩基が、ループの外側にある相補的な塩基と相互作用することで、シュードノットが形成されます。これらの三次構造は、RNAの構造と機能に重要な役割を果たしています。

タンパク質の合成を可能にするtRNAの二次構造と三次構造

tRNAは、mRNAがタンパク質に翻訳される際のアダプター分子としての役割を担っています。tRNAは、片方の端にアミノ酸を持っています。tRNA分子は、通常70〜80塩基の長さで、シロツメクサ（クローバー）の葉のようなステムループ構造をしています。4つのステムのうち3つのステムは、7～8個の塩基を含むループになっています。4つ目のステムはループしておらず、RNA鎖の自由な5’端と3’端を含んでいます。3’末端は、アミノ酸のアクセプター部位として機能します。

tRNAの立体構造はL字型で、片方の端にアミノ酸結合部位、もう片方の端にアンチコドンがあります。アンチコドンは、mRNAのコドンに相補的な3つのヌクレオチドからなる配列です。この特異な形状により、tRNAはタンパク質合成を行うリボソームに結合できます。

リボ核酸の各分子、つまりRNAは，ヌクレオチドの鎖で構成されています。各ヌクレオチドは、リボース、五炭糖からなり，一方の側がリン酸基に結合され、もう一方が4つの窒素含有塩基：アデニン，グアニン，シトシン，ウラシルのひとつに結合しています。メッセンジャーRNAのmRNAが合成されるとき，塩基は転写中にDNA中の 相補的塩基に結合します。アデニンはチミンに結合し、グアニンはシトシンに結合し、ウラシルはチミンの代わりにRNAに使用され、アデニンに結合します。ヌクレオチドは、１つのヌクレオチドのリン酸基と 隣接するヌクレオチドのリボース上の ヒドロキシルＯＨ基との間の ホスホジエステル結合を介して 互いに結合し、糖 リン酸骨格を形成します。RNA分子のリボースには，リン酸基を有する5'末端，ヒドロキシル基を有する 3'末端があります。RNAは5 から3'方向に組み立てられ、通常一本鎖のままです。