18.8: 安静時の膜電位

概要

細胞膜の内側と外側の間の相対的な電荷の差、すなわち電圧を膜電位といいます。膜電位は、さまざまなイオンに対する膜の透過性の違いと、膜上のイオンの濃度の違いによって生じます。

神経細胞の内部はより陰性です

細胞の膜電位は、細胞内に電極を挿入し、その電荷を細胞外の参照電極と比較することで測定できます。細胞内に電極を挿入し、細胞外の参照電極と比較することで、細胞の膜電位を測定できます。メッセージを受信したり送信したりしていない神経細胞の膜電位はマイナスで、通常は約-70ミリボルト（mV）です。これを安静時膜電位と呼びます。負の値は、膜の内側が外側よりも相対的に負の値であることを示しており、膜が分極していることを意味しています。静止電位は、膜の選択的透過性と、細胞内外のイオン濃度の違いという2つの大きな要因によって生じます。

細胞膜の選択的透過性

細胞膜は選択的透過性を持っています。ほとんどのイオンや分子は、膜をまたぐイオンチャネルタンパク質の助けなしには脂質二重層を通過できません。これは、電荷を帯びたイオンが、電荷を帯びていない疎水性の膜の内部を拡散できないためです。神経組織で見られる最も一般的な細胞内外のイオンは、カリウム（K⁺）、ナトリウム（Na⁺）、塩化物（Cl^-）、およびカルシウム（Ca²⁺）です。神経細胞が静止しているときは、主にカリウム（K⁺）チャネルが開いていて、K⁺が膜を越えて移動できます。この透過性と細胞内の大きな濃度により、ニューロンの静止膜電位は主にK⁺の動きによって決定されます。

ポンプによる濃度勾配の形成

神経細胞の内外におけるイオン濃度の違いは、主にナトリウム-カリウム（Na⁺/ K⁺）ポンプの活動によるものです。ポンプ（膜貫通型タンパク質）の働きによるもので、K⁺イオン2個に対してNa⁺イオン3個を絶えず細胞外に送り出しています。これにより、神経細胞の外側ではNa⁺イオンの濃度が高く、内側ではK⁺イオンの濃度が高くなるという濃度勾配が形成されます。

膜はK⁺チャンネルが開いているため、静止状態では主にK⁺を透過するので、K⁺は濃度勾配を下って低濃度の領域に拡散し、細胞の外に出ていきます。このようにプラスの電荷が細胞外に出ていくと、細胞内にはマイナスの電荷を帯びたタンパク質が多く存在することと相まって、細胞内は相対的にマイナスの状態になります。

最終的には、K⁺の外向きの拡散が、細胞外に蓄積された正電荷の静電的反発と釣り合い、電気化学的平衡に達します。その結果、負の安静時電位が観測されるのです。活動電位のような膜電位の変化が神経信号の基礎となるため、安静電位は神経系において非常に重要です。

フグには気をつけて

日本国外ではあまり見かけないフグですが、これは強力な神経毒が含まれているためです。テトロドトキシン(TTX)は、非常に選択性の高い電位依存性ナトリウムチャネル遮断薬で、最小量でも致死量に達します。マウスの致死量(LD50)の中央値は334 μg/kgで、青酸カリの8.5 mg/kgと比較しても遜色ないです。また、神経科学の研究にも欠かせないツールとして活躍しています。この毒素は、チャネルが開いたときに細胞内にNa⁺が流れ込むのを遮断します。そのため、活動電位を乱し、静止膜電位は乱さず、神経細胞の活動を停止させることができます。この作用機序は、1964年にデューク大学の奈良橋俊夫氏とジョン・W・ムーア氏が、巨大ロブスターの軸索を用いて実証したものです。

静止膜電位は 刺激されていない 静止状態のニューロンの 細胞膜の内側と外側の間の電位差です。通常、値は約マイナス70ミリボルトです。つまり、内側のほうが低い電位です。細胞膜は，ほとんどのイオンおよび分子が 膜を横切って受動的に拡散することができない，選択的透過性をもっています。通過できるようにするためには，イオンチャネルなどの膜貫通タンパク質を必要とします。ニューロンが静止しているとき、カリウムチャネルが主な開いているイオンチャネルです。もう一つの膜貫通タンパク質、ナトリウム カリウムポンプは、エネルギーを使ってナトリウムを細胞外へ、カリウムを細胞内へ連続的に移動させます。この動作は濃度勾配を作り出します。外側よりも内側の カリウム濃度が高い状態です。拡散力により、カリウムイオンは、濃度勾配を下り，開放された カリウムチャネルを通って細胞の外へ出ます。細胞内の負に荷電したタンパク質と 組み合わされたこれらの陽イオンの移動は、ニューロンが静止しているときに 負電荷，つまり負の電位をつくりだします。