34.8: 根とシュートの一次成長と二次成長

地球上の植生の90％以上を占める維管束植物は、すべて根と芽が伸びる一次成長をします。また、木本植物をはじめとする多くの陸上植物は、根やシュートを太くする二次成長を行います。

一次成長と二次成長は同時に起こることがあります。一次成長が新しい領域で起こるのに対し、二次成長は一次成長が終わった領域で起こります。根の成長とシュートの成長は重なる部分と異なる部分があります。

頂端分裂組織は、根とシュートの両方の最初の成長を可能にします。つまり、シュートの最初の成長はシュート頂分裂組織で始まり、根の最初の成長は根頂端分裂組織で始まります。

根とシュートの頂端部の分裂した細胞は、同じ一次分裂組織である前表皮、基本分裂組織、前形成層に分化します。そして、これらの一次分裂組織は、根でもシュートでも同じ組織に成長し、前表皮、基本分裂組織、前形成層は、それぞれ表皮組織、基本組織系、維管束組織に成長します。

しかし、根とシュートでは作られる組織に違いがあります。根では、表皮に根毛があり、根の表面積のほとんどを占めています。また、一般的な顕花植物である真正双子葉類のシュートの基本組織とは異なり、根の基本組織は髄と皮層に分かれていないです。さらに、茎頂部には、葉を形成する葉原基が存在します。

一次成長に比べ、二次成長は根と芽の間でより類似しています。二次成長を可能にするのは、根や芽の長さに沿って走る2種類の側方分裂組織です。

維管束形成層は、一次木部と一次篩部の間にあり、根やシュートでは毎年、二次木部（木材）と二次篩部の層が作られます。

樹樹皮の構成要素であるコルク形成層は、維管束組織の外側にあります。根と芽の両方で、コルクとコルク皮層を生成し、表皮の代わりとなる周皮を形成します。

植物が成長すると、一次成長によって シュートと根が伸び、木本植物では 二次成長によって 太くなります。茎では、頂端分裂組織の 未分化細胞が 分裂することで 一次成長が始まります。子孫細胞の一部は 一次分裂組織、前表皮、基本分裂組織、前形成層に分化します。最終的に、これらの 一次分裂組織は 成熟した植物組織、表皮、基本組織、維管束組織に成長します。具体的には、前表皮から 表皮が形成されます。基本分裂組織からは 髄と外皮を含む 基本組織が形成されます。前形成層からは 師部と木部の 維管束組織が形成されます。一方、根では 重なり合う3つの 細胞の帯域の中で 一次成長が起きます。この帯域は 分裂帯、伸長帯、そして分化帯と呼ばれます。分裂帯には 根端分裂組織が 含まれます。伸長帯では、新しい 細胞が伸びて、根冠が拡張されます。分化帯では、細胞が特定の 種類の細胞に 分化します。根とシュートの 頂端分裂組織では、同様の一次分裂組織が 作り出され、そこから 同じ種類の組織が生成されます。しかし、根とシュートでは 形成される一次組織が 異なる場合もあります。例えば、根の基本組織は 主に外皮で構成されており、髄がありません。分枝も一次成長の 一環です。側枝、または枝は 植物の表面にある 腋芽分裂組織から生えます。ホルモン信号によって、活性化した頂端分裂組織の 近くにある腋芽が 抑制されることを 頂芽優勢と呼びます。例えば、動物による摂食などで、頂端分裂組織が傷付いたり、取り除かれると、頂芽優勢が 機能しなくなります。剪定で植物の成長が促進されるのは、この仕組みによるものです。側枝とは異なり、側根は根の 中心部付近にある 内鞘から発生し、外側にある組織を 押しのけながら 伸びていきます。根とシュートの二次成長は 類似しています。二次成長中は、維管束形成層と コルク形成層から成熟した 組織が形成されます。維管束形成層からは 二次木部（木質部）と 二次師部が形成されます。コルク形成層は 根では内鞘から発生し、シュートでは外皮から発生します。コルク形成層からはコルク細胞と コルク皮層が生成されます。植物は、一次成長と 二次成長によって 驚くべき順応性を 身に付け、不動性をものともせず、変化の激しい環境の中で 繁栄することができたのです。