34.16: 茎葉と糖の輸送

多くの生物がそうであるように、植物も特定の機能に特化した組織を持っています。例えば、新芽は急速な成長に適しているし、根は資源を効率的に獲得する構造になっています。しかし、糖の生産は、主に被子植物の葉に存在する光合成細胞に限定されています。糖やその他の資源は、光合成組織から他の特殊な組織へと輸送されます。

植物の中で、消費するよりも多くの糖分を生産する組織は糖源であり、葉がその主な例です。根、芽、花、果実は、作ることのできる糖よりも多くの糖を必要とするため、通常、糖の吸収源と考えられています。転流は、糖源から糖吸収源へ、糖、ホルモン、アミノ酸、シグナル分子などを、維管束植物の管状の構造体である師部を介して分配します。茎葉は、形質細胞によって端から端まで結合され、篩部要素を形成する細胞で構成されており、流れは双方向です。これらの細胞は厚い細胞壁を持ち、機械的な支えとなっています。また、隣接する伴細胞を伴っているため、師部の健全性を保ち、周囲の組織から師部に溶液を取り込むことができます。

師部への移動は、アポプラスト輸送またはシンプラスト輸送の経路を介して起こり、受動的または能動的に行われます。これらの経路は同時に、あるいは連続して作動することがあり、植物は水やエネルギーの需要に応じて、負荷モードを切り替えることができるという証拠もあります。多くの場合、スクロース/H+シンポーターは、スクロースの葉緑体への取り込みと水素イオンの輸送を結合します。

圧力-流量仮説によると、糖濃度の勾配により、師部への水の流れが促進され、圧力が発生します。その結果、師部の樹液は圧力の低い場所へと移動し、最も近い糖吸収源へと向かいます。糖源では、スクロースが糖濃度の低い場所に運ばれ、師部の外へと移動します。水はスクロースを追いかけ、師部の圧力を緩和します。

葉の中では、光合成によって 糖が作られますが、多くの場合、糖は 葉から遠く離れた部位で 必要とされます。転流とは、光合成の 成果物を 他の植物組織に 分配するプロセスの ことを指します。葉は通常、糖の ソースと呼ばれます。糖のソースでは、消費する以上の 糖が生産されます。一方、根、茎、果実は 通常、糖の消費者で あるため、糖のシンクと 呼ばれます。ソースからシンクへの 糖の輸送は 師部と呼ばれる 植物組織で行われます。被子植物では、師部は 師管要素と呼ばれる 特殊な細胞で構成されており、植物の端から端まで並んで 長い管を作っています。師管要素の 隣には伴細胞が 並んでいます。糖が師部に到達する経路には いくつかの種類があります。細胞外空間や 細胞壁を通る場合や、近隣細胞の細胞質を 直接繋ぐ穴を 通る場合があります。糖が伴細胞に 到達すると、ショ糖水素 共輸送体が 能動的に糖を 師管要素に取り込みます。師管液と呼ばれる 水溶液は 糖、アミノ酸、ホルモン、無機塩で構成されており、師管要素の中を 流れています。圧流説によると、水は浸透によって 糖と一緒に 師部に入り込み、師部内の圧力を 上昇させ、その結果、師管液が 移動します。師管液は、最も近くにある、糖濃度の低いシンク組織に 流れ込みます。糖は拡散するか、または能動的に 師部から輸送されます。糖が輸送されると 浸透によって水も移動し、師部内の圧力が下がります。師部を経由した 転流によって 植物は資源を 必要とする組織に 必要な時、または必要な季節に 分配しているのです。