5.6: ヌクレオソーム

The Nucleosome
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Molecular Biology
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The Nucleosome
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02:33 min
November 23, 2020

Overview

ヒトの細胞内のDNAは長さが約2mで、直径わずか数ミクロンの小さな核の中に詰め込まれています。核内のDNAの圧縮レベルは驚くべきものです。これは、このような小さなスペースに収まるように、いくつかの順番に高いレベルの圧縮に編成されています。DNAの最もコンパクトな形態は、分裂細胞の顕微鏡で見ることができる染色体です。

DNAは、8つのヒストンタンパク質からなるヒストンコアと呼ばれるタンパク質複合体の周りに2回巻かれています。このDNAとヒストンタンパク質の複合体はヌクレオソームと呼ばれ、DNA圧縮の基本的かつ機能的な単位です。ヌクレオソームは、さらに自分自身に巻き付いて高次の圧縮にすることができます。

低塩分条件の細胞からDNAを抽出し、顕微鏡で調べると、ひもについたビーズに似ています。この文字列は、ビーズ状のヌクレオソームをつなぐ「リンカーDNA」と呼ばれる遊離DNAを表しています。DNAを生理的塩条件(0.15 M KCl)で単離すると、直径30 nmの繊維状の形になり、非ヒストンタンパク質であるH1に結合します。H1タンパク質は両方のヌクレオソームにしっかりと結合し、DNAが滑るのを許しません。

ヒストンは高度に保存されたタンパク質です

コアヒストンタンパク質のアミノ酸配列は、遠縁種間で高度に保存されています。たとえば、子牛の胸腺とエンドウ豆の植物の間のH3ヒストンのアミノ酸配列には、4つのアミノ酸の違いしかありません。

ノンヒストンタンパク質

ヌクレオソーム複合体は、少量の非ヒストンタンパク質にも結合しており、圧縮を維持し、長いクロマチンループを組織化するのを助けます。ノンヒストンタンパク質は、DNA複製とRNA合成の制御にも関与しています。

Transcript

タンパク質は、染色体の物理的構造を決定する上で重要な役割を果たします。これらのうち最も豊富にあるのは、ヒストンと呼ばれる小さな正に帯電したタンパク質です。この正電荷により、負に帯電したDNAと密接に結合することができます。

細胞周期の特定の段階では、DNAは特定の種類のヒストンにしっかりと巻き付けられ、ヌクレオソームと呼ばれる構造を形成します。ヌクレオソームは、DNAの「ストリング」上の「ビーズ」として説明されることがよくあります。

ヌクレオソームは、いくつかの重要な元素から構成されています。その最初のものは、H2A、H2B、H3、H4 の 2 分子ずつからなるヒストンタンパク質の八量体です。

次に、ヌクレオソームは、タンパク質八量体に約2回巻き付けられた145〜147 bpの長さのDNAも持っています。

ヒストン八量体とその周りのDNAは、一緒になってヌクレオソームコア粒子として知られています。

ヌクレオソームコア粒子の各ヒストンは、11〜27個のアミノ酸からなる小さな正に帯電した尾部を持っています。

尾部はヌクレオソームコア粒子から伸びており、負に帯電したDNAとヒストンを関連付けるのに役立ちます。さらに、ヒストンテールは隣接するコア粒子のテールと相互作用できるため、DNAパッケージングが容易になります。

ヒストンの5番目のタイプであるH1は、ヌクレオソームのコア粒子の一部ではありませんが、ヌクレオソームの構造において重要な役割を果たします。H1はDNAに結合し、結合してからオクタマーを離れ、クランプとして機能してDNAを所定の位置に保持します。

最後に、ヌクレオソームは、ヌクレオソームコア粒子に隣接するリンカーDNAの伸長も包含します。各コア粒子を分離するリンカーDNAは、細胞タイプ間で約30塩基対から40塩基対まで長さが異なる場合があります。

ヌクレオソームとヌクレオソームコア粒子という用語はしばしば同じ意味で使用されますが、ヌクレオソームは実際にはヌクレオソームコア粒子と隣接するリンカーDNAを指します。

全体として、ヌクレオソームは、長いDNA分子を元の長さの約3分の1のクロマチン糸に還元することができます。

Key Terms and definitions​

Learning Objectives

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