6.15: ミトコンドリア遺伝子と葉緑体遺伝子の輸出

真核細胞は、核、ミトコンドリア、葉緑体という最大3種類の遺伝システムを持つことができます。進化の過程で、オルガネラは多くの遺伝子を核に輸出してきました。この移行は、一部の植物種でまだ進行中です。シロイヌナズナの核ゲノムの約18%は葉緑体のシアノバクテリアの祖先に由来し、酵母のゲノムの約75%はミトコンドリアの細菌の祖先に由来すると考えられています。この輸出は、オルガネラゲノム内の遺伝子の位置やサイズに関係なく発生しています。大きな遺伝子、場合によってはオルガネラゲノム全体が核で発見されています。

核への遺伝子導入は、オルガネラの遺伝的自律性の喪失と結びついています。しかし、輸出された遺伝子によってコードされたタンパク質の多くは、依然として核によって産生され、細胞小器官に戻されます。これは、遺伝子が核転写および翻訳機構と適合するように修飾され、プロモーターやターミネーターの追加などの変化を受けるために可能です。また、ターゲティング配列も追加されるため、得られたタンパク質は特定のオルガネラに送達されます。これにより、核はこれらのタンパク質の供給を制御し、細胞小器官の生合成を調節することも可能にします。時々、そのようなエクスポートされた遺伝子は進化し、親遺伝子以外の細胞小器官に対して新しい機能を果たします。例えば、シロイヌナズナの色素体由来遺伝子のほぼ50%は、非色素体機能を果たしています。

生物が細胞小器官から核に遺伝子を移す理由については、いくつかの理論があります。ミトコンドリアと葉緑体はどちらもフリーラジカルを生成し、DNAに有害な突然変異を引き起こす可能性があります。脆弱なオルガネラ遺伝子を核に移すことは、オルガネラ遺伝子を突然変異から保護するための戦略の1つかもしれません。遺伝的原理であるミュラーのラチェットによれば、無性生殖は有害な突然変異の蓄積につながり、最終的には種の絶滅を引き起こす可能性があります。しかし、いったん核の性ゲノムに移されると、輸出された遺伝子は性的な組換えを受けることができ、有害な突然変異の蓄積を防ぐのに役立ちます。