ミトコンドリア遺伝子と葉緑体遺伝子の輸出

真核細胞は、核、ミトコンドリア、葉緑体という最大3つの異なるタイプの遺伝子システムを持つことができます。進化の過程で、細胞小器官は多くの遺伝子を核に輸出してきました。この転移は一部の植物種では今も進行中です。 シロイヌナズナの核ゲノムの約 18% は葉緑体のシアノバクテリアの祖先に由来し、酵母ゲノムの約75% はミトコンドリアの細菌の祖先に由来すると考えられています。 この輸出は、細胞小器官ゲノム内の遺伝子の位置やサイズに関係なく発生します。大きな遺伝子、場合によっては細胞小器官ゲノム全体が核内で発見されています。

核への遺伝子導入は、細胞小器官の遺伝的自律性の喪失と連動します。しかし、輸出された遺伝子によってコードされたタンパク質の多くは依然として核によって産生され、細胞小器官に戻されます。 これは、遺伝子が核の転写および翻訳機構に適合するように修飾され、プロモーターやターミネーターの追加などの変化を受けるため、可能です。ターゲティング配列も追加されるため、結果として得られるタンパク質は特定の細胞小器官に送達されます。これにより、核がこれらのタンパク質の供給を制御し、細胞小器官の生合成を調節することも可能になります。 場合によっては、そのように輸出された遺伝子が進化し、親細胞小器官以外の細胞小器官に対して新しい機能を実行することがあります。 たとえば、シロイヌナズナの色素体由来遺伝子のほぼ50%は非色素体機能を実行します。

生物が細胞小器官から核に遺伝子を移す理由についてはいくつかの理論があります。ミトコンドリアと葉緑体の両方は、DNAに有害な突然変異を引き起こす可能性のあるフリーラジカルを生成します。 脆弱な細胞小器官遺伝子を核に移すことは、それらを突然変異から守る戦略の 1 つである可能性があります。 ミュラーの遺伝原理によれば、無性生殖は有害な突然変異の蓄積をもたらし、最終的には種の絶滅を引き起こす可能性があります。しかし、核の性的ゲノムに移入されると、輸出された遺伝子は性的組換えを受けることができ、有害な突然変異の蓄積を防ぐのに役立ちます。