LTRレトロトランスポゾン

ほとんどの真核生物のゲノムには、レトロトランスポゾン(クラスIトランスポゾン)と呼ばれるユニークなトランスポーザブルエレメントのグループが含まれています。

DNAのみのトランスポゾンやクラスIIトランスポゾンとは異なり、レトロトランスポゾンは「コピー&ペースト」メカニズムを採用しており、トランスポゾンのコピーがゲノム上の新しい場所に移動します。

レトロトランスポゾンには、長末端リピート(LTR)レトロトランスポゾンと非LTRレトロトランスポゾンの2種類があり、どちらも異なる転位メカニズムを使用します。

LTRレトロトランスポゾンは、長さ5〜7 kbのタンパク質コード領域と、両端に挟まれた長い末端リピート(通常は250〜600 bp)で構成されています。

これらのLTRには、転写用のエンハンサーおよびプロモーター配列が含まれています。

コード領域はレトロウイルスゲノムのそれと非常によく似ており、レトロウイルスのgagとpolに密接に関連する遺伝子で構成されています。したがって、LTRレトロトランスポゾンはレトロウイルス様レトロトランスポゾンとしても知られています。

しかし、レトロウイルスとは異なり、LTRレトロトランスポゾンは「env」遺伝子をコードしないため、ウイルスエンベロープを形成することができません。

pol遺伝子はプロテアーゼ、逆転写酵素、インテグラーゼ、RNase Hなどの酵素をコードしているのに対し、gag遺伝子はウイルス様粒子を形成することができる構造タンパク質をコードしています。

LTR要素の転位のメカニズムも、宿主細胞でのレトロウイルス複製に似ています。

まず、宿主細胞のRNAポリメラーゼIIが5' LTRに結合し、レトロトランスポゾンを1本のRNA鎖に転写し始めます。

次に、RNA中間体を宿主細胞酵素によってプロセシングして、5'キャップと3'ポリAテールを追加します。

その後、成熟したRNAは細胞質に輸送され、タンパク質に翻訳されます。次に、mRNAとタンパク質産物が集合してウイルス様粒子を形成します。このウイルス様粒子の内部で、RNAは一本鎖DNAコピーに逆転写されます。

これに続いて、RNase HによるRNA鎖の分解、および二本鎖DNAにつながる相補的なDNA鎖の合成

が続きます。

この直鎖二本鎖DNAは、両端でインテグラーゼに結合して、インタソームと呼ばれる安定した複合体を形成し、これを核に戻し、宿主ゲノム上の新しい場所に挿入することができます。

LTRレトロトランスポゾンは、この複製メカニズムを使用して、同じ細胞内で自身のいくつかのコピーを作ることができます。