原核生物における転写の減衰

転写減衰とは、下流の遺伝子発現を防ぐための転写の早期終了です。これは、細菌が代謝ニーズに応じて生体分子の合成を調節するために使用するいくつかの戦略の1つです。

転写減衰は、大腸菌のtrpオペロンで最初に確認されました。オペロンには、プロモーターとオペレーター、およびトリプトファン合成に必要な酵素をコードするtrp AからEまでの5つの遺伝子が含まれています。

最初の遺伝子trp Eの前に、trpオペロンは、1から4までの番号が付けられた4つの異なるセグメントを持つmRNAをコードするリーダー配列を持っています。

転写アンチターミネーターは、セグメント3がセグメント2とヘアピン構造に折り畳まれると形成されます。あるいは、セグメント 3 がセグメント 4 とヘアピン構造を形成するときに転写ターミネーターが発生し、セグメント 2 が代わりにセグメント 1 とヘアピンを形成できるようになります。

細菌では、転写と翻訳が同時に起こることがあります。メッセンジャーRNAの5'末端がRNAポリメラーゼによって合成されるとすぐに、リボソームは結合してタンパク質合成を開始できます。

trpオペロンのセグメント1には、2つのトリプトファンコドンが含まれています。リボソームがこれらのコドンに遭遇し、高レベルのトリプトファンが存在すると、トリプトファンをロードしたtRNAであるトリプトファニルtRNAがコドンに素早く結合し、リボソームが前進し続けることを可能にします。

リボソームがセグメント 2 に到達すると、このセグメントはセグメント 3 に結合できなくなります。セグメント 3 は、セグメント 4 とターミネータ ヘアピンを形成します。

このターミネーターにより、RNAポリメラーゼがDNAテンプレートから分離し、成長するmRNAの合成が停止します。これにより、トリプトファンが容易に利用できる場合に、トリプトファン合成に必要な遺伝子が転写されないことが保証されます。

しかし、トリプトファンのレベルが低いと、セグメント1のコドンに結合するのに十分なトリプトファニルtRNAが存在しなくなります。これにより、これらのコドンでリボソームが失速します。

これで、セグメント 2 はセグメント 3 とアンチターミネータ ヘアピンを形成し、セグメント 3 と 4 の間にはターミネーター ヘアピンを形成できなくなります。

ターミネーターがないため、RNAポリメラーゼはtrpオペロンの転写を続けることができます。