原核生物における転写減衰

転写の減衰は、ターミネーターmRNAヘアピン構造の形成によりRNA転写が早期に終了したときに発生します。細菌はこれらのヘアピンを使用して転写プロセスを調節し、ヒスチジン、リジン、スレオニン、フェニルアラニンなどのいくつかのアミノ酸の合成を制御します。転写の減衰は、mRNAの非コード領域で起こります。

転写を減衰させるために使用されるメカニズムはいくつかあります。リボソーム媒介転写物の減衰では、転写産物上のリボソームの動きは、特定のアミノ酸を帯同したtRNAの利用可能性に応じて、停止するか前進します。アミノ酸濃度が高いと、リボソームが前進し、ターミネーター構造が形成されます。アミノ酸が不足すると、リボソームが失速し、アンチターミネーター構造が形成されます。以下で説明する大腸菌のtrpオペロンは、このタイプのメカニズムの良い例です。Lactococcus lactisのtrpオペロンで観察されるように、tRNAを介した転写減衰は、RNA-RNA相互作用に依存します。非荷電tRNAが十分な数存在すると、mRNAに直接結合し、アンチターミネーター構造を安定化します。転写の減衰は、大腸菌のbgl(β-グルコシド)オペロンに見られるタンパク質によって媒介されることも知られています。これには、タンパク質が転写産物に結合し、抗ターミネーター構造の形成を調節するRNAとタンパク質の相互作用が含まれます。最近では、チアミンのような小さな代謝物が、リボスイッチとも呼ばれる非コードmRNAセグメントに直接結合することで転写を調節することが観察された別の転写減衰メカニズムが発見されました。リボスイッチは、代謝物の濃度と性質に応じて、ターミネーターまたはアンチターミネーター構造を形成することができます。

TRPオペロン

大腸菌のtrpオペロンには、最初の構造遺伝子の前に140ヌクレオチドのリーダー配列が含まれています。このリーダー配列は、1から4までの4つの異なるセグメントを持ち、下流の構造遺伝子の転写を調節しています。セグメント 1 は、セグメント 2 とヘアピン構造を形成できます。この1-2ヘアピン構造は、転写中にリボソームが新しく転写されたRNAに結合するまでRNAポリメラーゼを失速させるため、一時停止構造として知られています。これにより、細菌の転写と翻訳が同期します。トリプトファン濃度が低い場合、セグメント2と3の間には、アンチターミネーター構造と呼ばれるヘアピン構造が形成されます。このアンチターミネーター構造により、トリプトファン合成のための酵素を産生する下流の遺伝子の連続的な転写が可能になります。対照的に、トリプトファン濃度が十分な場合、セグメント3と4の間にターミネーター構造と呼ばれるヘアピン構造が形成されます。ターミネーター構造は、それに続く一連のウラシル塩基とともに、RNAポリメラーゼをRNAおよびテンプレートDNA鎖から解離させ、転写を終了します。