20.4: 光化学反応センター

反応中心は、光子から化学物質へのエネルギー変換を開始する色素-タンパク質複合体です。したがって、光化学反応中心は、これらの錯体を表すより適切な用語です。ノーベル賞受賞者のロバート・エマーソンとウィリアム・アーノルドは、わずか1分子の酸素の放出に約2,500のクロロフィル分子が関与していることを実証することにより、光化学反応中心の最初の実験的証拠を提供しました。光合成ユニット内には数千の光合成顔料が存在するにもかかわらず、光化学活性を持つのはごくわずかです。反応中心には、効率的な光合成につながらない色素分子が少なくて済みます。したがって、多数の多種多様な顔料を有するアンテナ錯体は、かなりの量の光子を蓄積し、それらのエネルギーを反応中心に伝達する。次に、反応中心の光化学的に活性な顔料が光エネルギーを高エネルギー電子に変換し、下流の化学反応に利用されます。

シアノバクテリア、緑藻類、紅藻類、高等植物などの酸素を放出する生物では、反応中心は光化学系IとIIの両方に見られます。また、単一の光化学系を持つ細菌にも存在します。細菌Rhodopseudomonas viridisの反応中心は、単離および研究された最初の内在性膜結合タンパク質です。 R. viridis反応センターの分子構造はPSII反応センターに似ていますが、酸素発生複合体を欠いているため、酸素を生成する能力がありません。これは、H、L、M、シトクロムと呼ばれる4つのタンパク質サブユニットと、細菌のクロロフィルとカロテノイドを含む14の補因子で構成されています。LサブユニットとMサブユニットは、870nmの波長の光子を吸収する2つの細菌のクロロフィル分子を抱いているため、P870反応中心と呼ばれています。 R. viridis反応センターは、一次電子受容体として作用する細菌フェオフィチン、最終電子受容体として移動するキノン、膜結合性シトクロムbc1、およびペリプラズム性シトクロムbc2も含みます。これらが一緒になって、R. viridisの光駆動電子伝達サイクルの不可欠な構成要素を形成します。

光化学反応中心は、各光化学系の中心に位置する色素-タンパク質複合体です。

反応中心は、その末端電子受容体に応じて2つのカテゴリに分類されます。

I型反応中心はフェレドキシン、II型は末端電子受容体としてプラストキノン分子を有する。

各反応中心には、特定の波長の光を吸収する特別なクロロフィルA分子のペアもあります。

PSI反応中心は、波長700ナノメートルの光子を吸収するため、P700と呼ばれます。

これに対し、PSII反応中心は680ナノメートルの波長を吸収し、P680と呼ばれます。

PSIとPSIIは、その違いはあるものの、非常によく似た原理で機能します。

反応中心のクロロフィルペアが光子を吸収すると、その基底状態の電子の1つが励起エネルギーレベルに達します。

その結果、クロロフィル分子は励起され、安定性のためには過剰なエネルギーを失う必要があります。したがって、エネルギー化された電子を近くの電子受容体に放出します。

次に、正に帯電したクロロフィルイオンペアは、水分子のようにドナーから電子を引き抜いて元の状態に戻ります。