20.6: フォトエンジニアリング

光化学系は、植物、藻類、シアノバクテリアの光合成の機能単位を形成する多タンパク質複合体です。それらは、葉緑体の内側に配置されたチラコイドと呼ばれる小さな嚢状構造の膜に埋め込まれているのがわかります。

光化学系の機能

光化学系には、クロロフィルやカロテノイドなどの多くの色素分子が含まれており、アンテナ複合体と反応中心の2つのドメインにわたって特定の組織に配置されています。アンテナ複合体に分布する色素分子の主な目的は、光子の形で光を吸収し、それらを反応中心の特別なクロロフィル対に注ぎ込むことです。

光化学系には、光化学系II(PSII)と光化学系I(PSI)の2つのタイプがあり、構造的には似ていますが、低エネルギー電子供給源とエネルギー化された電子を送達するアクセプターによって異なります。これらの光化学系は両方とも連携して機能します。

PSII反応中心はP680とも呼ばれ、クロロフィル内の電子を励起する光子を吸収します。高エネルギーの電子は自由になり、一次電子受容体に渡され、最終的には電子伝達鎖を介してPSIに渡されます。P680の欠けている電子は、水から低エネルギーの電子を抽出することで置き換えられます。したがって、光合成のこの段階で水は「分割」され、PSIIは光活動のたびに再還元されます。1つのH₂O分子を分割すると、2つの電子、2つの水素原子、および1つの酸素原子が放出されます。酸素分子は環境に放出されますが、水素イオンは、葉緑体でのATPの合成に不可欠なチラコイド膜を横切るプロトン勾配を確立する上で重要な役割を果たします。

電子がPSIIとPSIの間に存在するタンパク質を通過すると、電子はエネルギーを失い、PSIによって再通電されなければならないため、別の光子がPSIアンテナに吸収されます。このエネルギーは、P700と呼ばれるPSI反応センターに中継されます。P700は酸化され、NADP⁺に高エネルギーの電子を送り、NADPHを形成します。したがって、PSIIは陽子勾配を作成してATPを生成するエネルギーを捕捉し、PSIはNADP⁺をNADPHに還元するエネルギーを捕捉します。

太陽からのエネルギーがATP分子とNADPH分子の形で化学エネルギーに変換された後、細胞は長期エネルギー貯蔵のための炭水化物分子を構築するために必要な燃料を持っています。これは、葉緑体間質で発生する光合成の光に依存しないまたは暗い段階としても知られる光合成の第2段階で達成されます。

このテキストはOpenstax, Biology 2e, Chapter 8, Section 8.2: The Light-dependent Reactions of Photosynthesis.

光合成生物は、葉緑体のチラコイド膜に埋め込まれた光化学系と呼ばれる色素-タンパク質複合体を通じて太陽光を取り込みます。

これらの複合体は、光化学系IまたはPSIと光化学系IIまたはPSIIに分類されます。

葉緑体の内部では、PSI複合体は主に間質ラメラと呼ばれる非積み重ね領域に位置し、PSII複合体は積み重ねられたグラナルラメラ内に存在します。

各光化学系は、約200個のクロロフィルと50個のカロテノイド色素分子の集合体であり、光化学系の2つの異なるドメイン、つまり反応中心と呼ばれるコアドメインとアンテナ複合体と呼ばれる周辺ドメインに分布しています。

すべての色素分子は光子を吸収しますが、吸収した光エネルギーを化学エネルギーに変換できるのは、反応中心に関連する少数のクロロフィル分子だけです。

アンテナ複合体内の顔料は、吸収されたエネルギーを反応中心に流し込むだけです。

光化学系には、その機能に不可欠な補因子も関連付けられています。

例えば、PSIには電子伝達系の重要な接合部であるフェレドキシン補因子があり、PSIには光合成に不可欠な水の酸化を触媒する酸素発生錯体が含まれています。