20.6: 光化学系

光化学系は、植物、藻類、シアノバクテリアの光合成の機能単位を形成する多タンパク質複合体です。 それらは、葉緑体の内側にあるチラコイドと呼ばれる小胞状の膜構造の膜に埋め込まれていることがわかります。

光化学系の働き

光化学系には、クロロフィルやカロテノイドなどの多くの色素分子が含まれており、アンテナ複合体と反応中心という 2 つの領域にわたって特定の配置で分布されています。 アンテナ複合体に分布する色素分子の主な目的は、光子の形で光を吸収し、それを反応中心の特別なクロロフィル対に集めることにあります。

光化学系には、光科学系 II (PSII) と光科学系 I (PSI) の 2 種類があり、構造的には似ていますが、低エネルギー電子の供給源と、エネルギーを与えられた電子を届ける受容体の点で異なります。 これら両方の光化学系は連携して動作します。

PSII 反応中心（P680）は、クロロフィル内の電子を励起する光子を吸収します。 高エネルギー電子は解放され、一次電子受容体に渡され、最終的には電子伝達系を通じて PSI に渡されます。 P680 の失われた電子は、水から低エネルギー電子を抽出することで置き換えられます。 したがって、光合成のこの段階で水は「分解」され、光反応のたびに PSII が再還元されます。 1 つの H_2O 分子が分裂すると、2 つの電子、2 つの水素原子、および 1 つの酸素原子が放出されます。 酸素分子は環境中に放出されますが、水素イオンは、葉緑体での ATP の合成に不可欠なチラコイド膜を横切るプロトン勾配を確立する際に重要な役割を果たします。

電子が PSII と PSI の間に存在するタンパク質中を移動すると、エネルギーが失われるため、PSI によって再エネルギーを得る必要があります。 したがって、別の光子が PSI アンテナによって吸収されます。 このエネルギーは、P700 と呼ばれる PSI 反応中心に中継されます。 P700 は酸化され、高エネルギーの電子を NADP+ に送って NADPH を形成します。 したがって、PSII はエネルギーを捕捉してプロトン勾配を作成して ATP を生成し、PSI はエネルギーを捕捉して NADP+ を NADPH に還元します。

太陽からのエネルギーが ATP および NADPH 分子の形で化学エネルギーに変換された後、細胞は長期のエネルギー貯蔵のために炭水化物分子を構築するために必要な燃料を蓄えます。 これは、葉緑体間質で起こる、光合成の光独立反応または暗期とも呼ばれる光合成の第 2 段階で達成されます。

このテキストは Openstax, Biology 2e, Chapter 8, Section 8.2:The Light-dependent Reactions of Photosynthesis.

光合成生物は、葉緑体のチラコイド膜に埋め込まれた光化学系と呼ばれる色素-タンパク質複合体を通じて太陽光を取り込みます。

これらの複合体は、光化学系IまたはPSIと光化学系IIまたはPSIIに分類されます。

葉緑体の内部では、PSI複合体は主に間質ラメラと呼ばれる非積み重ね領域に位置し、PSII複合体は積み重ねられたグラナルラメラ内に存在します。

各光化学系は、約200個のクロロフィルと50個のカロテノイド色素分子の集合体であり、光化学系の2つの異なるドメイン、つまり反応中心と呼ばれるコアドメインとアンテナ複合体と呼ばれる周辺ドメインに分布しています。

すべての色素分子は光子を吸収しますが、吸収した光エネルギーを化学エネルギーに変換できるのは、反応中心に関連する少数のクロロフィル分子だけです。

アンテナ複合体内の顔料は、吸収されたエネルギーを反応中心に流し込むだけです。

光化学系には、その機能に不可欠な補因子も関連付けられています。

例えば、PSIには電子伝達系の重要な接合部であるフェレドキシン補因子があり、PSIには光合成に不可欠な水の酸化を触媒する酸素発生錯体が含まれています。