25.13
アクチンは、その機能に応じて、直線的な束または分岐したフィラメントを形成することができます。
直進性アクチンフィラメントは、二量体タンパク質ホルミンによって生成され、そのFH1ドメインはプロフィリン-ATP-アクチン複合体の結合部位として機能します。ドーナツ型のFH2ドメインは、2つのアクチンモノマーでアクチン核形成を開始します。
FH2ドメインは、FH1ドメインから一度に1つのアクチンモノマーを受け取り、ストレートフィラメントを生成します。
分岐アクチンフィラメントは、Arp2/3複合体によって生成されます。
Arp2/3複合体は、アクチンモノマーが結合したCDC42活性化核形成促進因子と結合します。
Arp2/3とNPFが結合すると、そのコンフォメーションが変化し、既存のアクチンフィラメントの側面に結合して伸長するようになります。
アクチンフィラメントに結合すると、NPFは活性化されたArp2/3複合体にアクチンモノマーを付加して核形成を行い、解離します。
分岐したフィラメントの伸びは70度の角度で進行し、Y字型のネットワークを形成します。
アクチンフィラメントの直線状または分岐構造の形成は、ホルミンやArp2/3複合体などの核形成タンパク質によって調節されています。 ホルミンによる重合では直線状のフィラメントが得られますが、Arp2/3複合体による重合では分岐したアクチンフィラメントが生じます。
Arp2/3 複合体
Arp2/3 複…
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