管腔内小胞と多胞体

多胞体またはMVBは、エンドソーム膜の内部出芽によって形成される管腔内小胞またはILVを含む特殊なエンドソームです。この内向きの出芽は、輸送に必要なエンドソームソーティング複合体またはESCRTと呼ばれるタンパク質複合体によって調整されます。

分解される運命にあるタンパク質、または細胞質から隔離されるシグナル伝達タンパク質は、これらのILVに分割されます。

E3リガーゼは、これらのタンパク質に原形質膜でユビキチンを結合させ、受容体を介したエンドサイトーシスを通じてタンパク質が取り込まれます。その後、エンドサイトーシス小胞は初期のエンドソームと融合します。

初期のエンドソームが成熟過程に入ると、ESCRT-0、I、II、IIIの番号が付けられた4種類のタンパク質複合体が順次作用して、ユビキチンタグ付きタンパク質を認識し、選別します。

ESCRT-0はまずエンドソーム膜上のユビキチン化タンパク質を認識し、ESCRT-IおよびIIはエンドソーム膜の内側への出芽を誘導します。ESCRT-IIは、ESCRT-IIIのホモオリゴマー化をトリガーします。増殖するESCRT-IIIオリゴマーは、タンパク質を脱ユビキチン化する酵素もリクルートします。

次に、ESCRT IIIは、ATPアーゼであるVps4とともに、ILVの膜分裂と放出を媒介し、エンドソームをMVBに変換します。