ミトコンドリアクリステ膜は、呼吸複合体IからVを介して媒介されるエネルギー変換の酸化的リン酸化(OXPHOS)プロセスの主要な部位です。これらの複合体は何十年にもわたって広く研究されており、呼吸超複合体(SC)と呼ばれる超分子構造を形成することが証明されています。これらの高次錯体は、電子伝達効率を高めながら、個々の錯体の生化学的構造を維持し、生理活性を改善する上で重要である可能性があります。
呼吸鎖スーパーコンプレックスの種類
呼吸器系スーパーコンプレックスは、クリステ膜内で単一のOXPHOS複合体と共存している可能性があります。.多くの異なるタイプのスーパーコンプレックスの中で、コンプレックスIモノマー、コンプレックスIIIダイマー、および1つ以上のコンプレックスIVユニットを含むものは、最も豊富なスーパーコンプレックスであるSC I + III2 + IV1-2を形成します。このスーパーコンプレックスは、ユビキノンとシトクロムcの存在下で自律的に呼吸を行うことができるため、「レスピラソーム」としても知られています。
さらに、他の様々な組成物および化学量論の超複合体が存在する可能性があり、その存在量および組成は、代謝および生理学的条件に応じて生物および組織間で異なり得る。例えば、複合体Iは不安定な構造をしており、個々のタンパク質サブユニットに解離することがあります。複合体Iの安定性は、SC I + III2の複合体IIIダイマーなどの他の複合体との関連に依存します。複合体IIIの喪失につながる遺伝子変異は、複合体Iおよび関連する超複合体の喪失と相関しています。
複合体IIIはまた、スーパーコンプレックス(III2 + IV1-2)の複合体IVの1つまたは複数のユニットと安定した会合を形成します。このような単純なスーパーコンプレックスは、コンプレックスIを発現しないSaccharomyces cerevisiaeのような生物に豊富に存在します。このような生物は、主にSC III2+IV1およびIII2+IV2に加えて、電子が電子伝達鎖に侵入する唯一の入口として機能する複合体IIを含む。
呼吸超複合体は、メガコンプレックスまたは呼吸ストリングと呼ばれるさらに大きな複合体に編成される場合があります。ヒトの呼吸器SCI + III2 + IVは、円形のMCI2 + III2 + IV2を形成することができます。これらの高次錯体の機能は、まだ研究分野です。
電子鎖錯体は、酸化還元反応とATP合成を結合するための重要な成分です。
それらは、2つの隣接する複合体間で電子を輸送する可動電子キャリアを持つ離散的なエンティティとして、ミトコンドリア内膜上に存在することができます。
あるいは、カルジオリピンと呼ばれるリン脂質が分子接着剤として機能し、個々の複合体のさまざまな組み合わせを呼吸鎖スーパーコンプレックスまたはメガコンプレックスに組織化します。
スーパーコンプレックスでは、個別に配置されたコンプレックスと比較して、隣接するコンプレックス間の距離が短縮されます。
これにより、移動性電子キャリアは、超複合体集合体内の1つの複合体から別の複合体に迅速に拡散し、電子移動とプロトンポンピング効率を向上させることができる。
したがって、エネルギー需要が高い細胞では、呼吸超複合体が大きな陽子駆動力を生成してATP産生をアップレギュレーションすることができます。
さらに、スーパーコンプレックスは活性酸素種またはROSの調節にも役割を果たします。
有毒なスーパーオキシドラジカルは、鉄-硫黄クラスターなどの反応性部位が酸素にさらされたままである場合に生成されます。
超複合体集合体では、反応部位がタンパク質環境によって絶縁され、酸素にアクセスできなくなるため、過剰なROS形成が防止されます。
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