16.1: タンパク質の選別と輸送の概要

真核細胞には、異なるタンパク質要件を持つさまざまな膜結合オルガネラがあります。 タンパク質が特定のオルガネラを標的とするプロセスは、タンパク質選別と呼ばれます。

タンパク質選別には、シグナルベースの選別と小胞ベースの輸送の 2 種類があります。 シグナルベースの選別では、選別シグナルと呼ばれる特定のアミノ酸配列が、ゲート輸送またはタンパク質転座のいずれかを介してタンパク質を細胞内の適切な位置に導きます。 ゲート輸送では、核局在化シグナルが露出した折りたたまれたタンパク質が可溶性細胞質受容体によって認識されます。 細胞質受容体は貨物に結合し、核膜に埋め込まれた核孔複合体を通過することによって貨物を核内に輸送します。

対照的に、タンパク質の前駆体は細胞質からミトコンドリア、葉緑体、小胞体 (ER)、ペルオキシソームなどのさまざまなオルガネラに転位または移動します。 タンパク質の移動中、細胞質シャペロンは標的タンパク質に結合して展開し、オルガネラ表面に誘導します。 オルガネラ膜上の特定の受容体は、折り畳まれていないタンパク質前駆体のシグナル配列を認識し、結合します。 折り畳まれていないペプチド鎖は、トランスロコンと呼ばれる特殊な輸送体を通って脂質二重層膜を通過し、オルガネラの内腔に到達します。

小胞輸送によるタンパク質の選別には、輸送小胞と呼ばれる膜に結合した構造内でのタンパク質の移動が含まれます。 ER 内腔内の可溶性タンパク質は輸送小胞に詰め込まれ、ER 膜から出芽します。 オルガネラ膜上に表示される分子マーカーは、輸送小胞の適切な送達と融合を導きます。

タンパク質のソーティングは、翻訳中またはタンパク質合成後に、シグナルベースのソーティングとベシクルベースの輸送という2つの異なるプロセスによって行われます。シグナルベースのソーティングでは、ゲート輸送とタンパク質転座の2つの輸送モードが採用されています。

核タンパク質は、核膜に埋め込まれた核孔複合体を介して、細胞質から核に能動的に輸送されます。このプロセスは、ゲート型トランスポートと呼ばれます。

これらのタンパク質には、ソーティングシグナルと呼ばれる特定のアミノ酸配列が含まれており、タンパク質を核に輸送するソーティング受容体によって認識されます。

葉緑体、ミトコンドリア、小胞体を標的とするタンパク質は、タンパク質転座と呼ばれるプロセスで、特殊な膜貫通タンパク質であるトランスロコンを介して輸入されます。

転座中、サイトゾル内のシャペロンタンパク質は標的タンパク質に結合してメンブレンに送達され、そこでソーティングシグナルはトランスロコンの輸入受容体によって認識されます。ATP加水分解を使用して、標的タンパク質は折り畳まれ、トランスロコンのチャネルを介して輸送され、オルガネラ内の目的地に到達します。

小胞輸送では、可溶性タンパク質が小胞体内腔から詰められ、膜結合した輸送小胞にロードされます。

輸送小胞は小胞体膜から芽を出し、脂質二重層を通過せずにゴルジ膜または細胞膜と融合してタンパク質を標的位置に送達します。