17.4: ホスホイノシチドとPIP

ホスホイノシチドは、2つの脂肪酸鎖を持つグリセロール骨格と、ミオイノシトール糖環に結合したリン酸を含むリン脂質のグループです。イノシトールヘッド基は細胞質にまで広がり、そこでリン酸基を付加してホスファチジルイノシトールリン酸またはPIPを形成することによって修飾されます。

さまざまなホスホイノシチドが合成され、原形質膜の細胞質表面で動員されます。別々の膜コンパートメントに集中した特異的なホスホイノシチドの局在化は、細胞膜に「表面同一性」を与えます。PIPのリン酸化ヘッドは、小胞コートの組み立てを助けるタンパク質を含む特定のタンパク質によって認識され、結合します。

例えば、原形質膜の細胞質側には高濃度のPI(4,5)P2が含まれており、クラスリンを介したエンドサイトーシスのためにダイナミンやAP2などのタンパク質を動員するのに役立ちます。PI(4,5)P2は、特定の場所および特定の時間に局在する酵素によって急速に形成および破壊されます。これにより、クラスリン被覆小胞形成の正確なタイミングを制御することができます。エンドサイトーシス中にコーティングされた小胞が原形質膜を挟み込むと、PI(4,5)P2はその部位から破壊されます。

このようなPIの多くは、分泌経路またはエンドサイトーシス経路に関与しており、例えば、早期エンドソームおよび後期エンドソームの管腔内小胞に局在するPI(3)P、TGN、分泌顆粒、およびシナプス小胞に局在するPI(4)P、および後期エンドソーム境界膜に局在するPI(3,5)P2