17.10
小胞性管状クラスター→小胞管クラスター
小胞体膜から出芽した後、一部の COPII 小胞はコートを失い、互いに融合して、より大きな小胞と、小胞管状クラスターまたは VTC と呼ばれる相互接続された細管を形成します。 これらのクラスターは、ERGIC（小胞体ゴルジ中間区画）として知られるER-ゴルジ界面の区画を構成します。 ERGIC は、…
COPII小胞は、結合したリボソームを欠くER膜の特殊な領域から芽を出します。これらの領域はER出口部位と呼ばれ、ER膜全体に分散しています。
出芽後、一部の輸送小胞は被毛を脱ぎ捨て、互いに融合してより大きな小胞を形成します。同一の膜タイプ間の融合は、ホモタイプ融合と呼ばれます。
対照的に、ヘテロタイプ融合は、ゴルジ体由来の小胞がER膜に融合するなど、同一でない膜が融合するときに発生します。
ホモタイプ融合では、N-エチルマレイミド感受性因子またはNSFタンパク質がt-SNAREとv-SNAREを互いに離します。隣接する小胞上の相補的なSNAREが相互作用し、同一の膜が融合します。
このようなCOPII小胞間の融合は、水疱性尿細管クラスターまたはVTCと呼ばれる拡張膜構造を形成します。
これは、ER-ゴルジ中間コンパートメントまたはERGICと呼ばれるERとゴルジの間の領域で発生します。
VTCは微小管の軌跡に沿って移動し、完全に折りたたまれて機能していないERタンパク質、カーゴ受容体、およびSNAREを運びます。
それが動くと、新しいCOPI小胞が管状クラスターから自然に芽を出します。被膜タンパク質が入れ替わるメカニズムは未だわかっていません。
これらの新しい輸送小胞は、ERの出芽と小胞融合に関与する逃亡した貨物を、ER回収経路と呼ばれるプロセスでERに運びます。
View the full transcript and gain access to JoVE Core videos
Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.