コヒーシン

真核生物の細胞周期のS期には、染色体複製により、姉妹染色分体と呼ばれる各染色体の2つの同一のコピーが生成されます。

形成された姉妹染色分体は、コヒーシンと呼ばれる一連のタンパク質複合体によって一緒に保持されます。コヒーシンリングは、姉妹染色分体をその長さに沿って複数の場所で囲むクランプとして存在し、それらが離れて漂うのを防ぎます。

コヒーシン錯体には、Smc1、Smc3、Scc1、Scc3の4つのサブユニットが含まれています。Smc1とSmc3は、一方の端にヒンジドメイン、もう一方の端にATPaseヘッドドメインを持つコイルコイルタンパク質です。Smc1とSmc3のヒンジドメインは直接結合し、Scc3サブユニットに接続されたScc1サブユニットはSmc1とSmc3のヘッドドメインを橋渡しし、リング状の構造を形成します。

コヒーシン環構造のヒンジドメインは、開閉をトリガーして開閉することができ、染色体へのコヒーシンの負荷を促進します。

細胞が有糸分裂前期を経て進行すると、シスター染色分体分離が起こり、染色体アームに沿ったコヒーシンリングの解離を伴いながら、セントロメア領域に結合したコヒーシンリングを保持します。コヒーシンの差動除去により、姉妹染色分体は、セントロメアで結合したまま、腕に沿って部分的に分離されます。

セントロメアでの染色分体の凝集は、中期の有糸分裂紡錘体上の染色体の二配向を促進し、姉妹染色分体の動原体への正しい微小管の付着を確保します。

後期の開始時に、プロテアーゼ酵素であるセパラーゼがScc1サブユニットを切断し、染色体からのコヒーシンの解離を引き起こします。

コヒーシン解離は、後期に姉妹染色分体を分離することを可能にし、そこでは姉妹染色分体が有糸分裂紡錘体によって細胞の反対側の極に引き離され、最終的に細胞分裂と2つの娘細胞の形成につながります。