姉妹染色分体の付着

有糸分裂中、双極性微小管アレイの組み立てに続いて、動原体微小管が姉妹染色分体に付着します。

微小管は、セントロメアに位置する動原体を介して各染色分体に付着します。同じ紡錘極からの複数の微小管が単一の動原体に結合して動原体繊維を形成することができます。

動原体は多層タンパク質複合体です。内側の動原体層は、姉妹染色分体と動原体複合体を固定します。外側の動原体層には、微小管と動原体を結びつけるNdc80と呼ばれる特殊な棒状のタンパク質複合体が含まれています。

Ndc80複合体の複数のコピーは、微小管のプラス末端に結合します。Ndc80が結合すると、動原体に結合しながらプラス末端で微小管の重合と解重合が起こります。

姉妹染色分体ペアの動原体は、有糸分裂紡錘体の反対側の極から発せられる微小管に付着し、姉妹染色分体の二配向をもたらします。

二配向は、姉妹染色分体の動原体内に高レベルの張力を生成します。微小管によって加えられる強い極方向の力は、動原体を反対側の紡錘体極に向かって引っ張ります。姉妹染色分体の凝集性から生じる反対の力は、極方向の力に抵抗します。張力は、染色体の正しい二方向を感知するために使用されます。

張力感知機構には、プロテインキナーゼであるAurora Bが内側の動原体層につながれています。緊張が最小のとき、または緊張がないとき、Aurora Bキナーゼは外側の動原体層に物理的に近接して静止し、そこでNdc80複合体をリン酸化することができます。このリン酸化は、微小管結合に対する親和性を低下させます。

姉妹染色分体が二配向すると、反対の極方向の力の反対の効果により、外側の動原体層が内側の動原体層から引き離され、物理的に距離を置き、オーロラBキナーゼがNdc80複合体をリン酸化するのを防ぎます。

Ndc80タンパク質は、非リン酸化状態では、既存の微小管の付着を強化し、追加の微小管に対する親和性を高めます。これらの変化により、微小管は動原体と安定な結合を形成することができます。

姉妹染色分体が反対側の紡錘体極にうまく付着すると、染色体が前後に引っ張られて、中期プレートで2つの極から等距離の位置になります。