18.14: 収縮リング

収縮リングはマイクロフィラメントで構成されており、細胞質分裂中に娘細胞を分離する役割を担っています。収縮性環の組み立ては、他の細胞周期イベントとともに進行します。しかし、収縮リングと細胞周期とのタイミングと調整については、メカニズムの詳細はほとんどわかっていません。

小さなGTPアーゼであるRhoAは、収縮リングの機能とアセンブリを制御します。RhoAは、タンパク質のRasスーパーファミリーに属します。RhoAによるホルミンの活性化はアクチンフィラメントの形成を促進し、RhoAによる複数のプロテインキナーゼの活性化はミオシンIIの集合と収縮を促進します。キナーゼはミオシン軽鎖をリン酸化し、フィラメントの形成と運動活動を刺激します。アクチンとミオシンII(アクトミオシン)に加えて、セプチンフィラメントも収縮性環形成に関与しています。セプチンフィラメントは収縮性環を安定化させ、酵母の細胞質分裂に重要な役割を果たします。

RhoAの活性化は、グアニンヌクレオチド交換因子(Rho-GEF)によって制御されます。このタンパク質は、将来の細胞分裂の部位である皮質領域に見られます。RhoAの不活性型はGDPに縛られています。Rho-GEFは、RhoAにバインドされたGDPをGTPと交換します。GTPの結合によりRhoAが活性化され、それが収縮性環の形成を引き起こします。

また、RhoAは、収縮性環形成に不可欠なプレーヤーである足場タンパク質アニリンの活性を調節します。RhoAは収縮性環の組み立ての主要な活性化因子と考えられていますが、アニリンはアクチン、ミオシンII、膜リン脂質、セプチン、および収縮性環形成に関与する他の構造および調節成分と結合することにより、環の主要なオーガナイザーとして機能します。

収縮リングの連続的な収縮は、同じ厚さのリングを形成するために、より少ない数のアクトミオシンフィラメントが徐々に必要になることを意味する。したがって、リングが収縮するにつれて、アクトミオシンフィラメントの分解が同時に起こる。細胞質分裂の最終段階では、収縮リングとコンパクトな微小管を含む中央紡錘体が成熟して、ミッドボディリングとミッドボディリングを形成します。次に、ミッドボディリングは親細胞の離脱を行い、2つの娘細胞を形成します。