5.20: ヘテロクロマチン

クロマチンの圧縮の程度は、特定のDNA結合色素を用いてクロマチンを染色することで調べることができます。顕微鏡下では、より多くの色素を吸収する密集した領域をヘテロクロマチンと呼びます。ヘテロクロマチンはさらに、構成的ヘテロクロマチンと通性ヘテロクロマチンの2つの形態に分類されます。

構成的ヘテロクロマチン:これは、主にセントロメアとテロメアに集中するクロマチンの非常にコンパクトな領域です。ユークロマチンとは異なり、ヒストンH3テールの9位にあるアミノ酸はジメチル化またはトリメチル化されています。これにより、ヘテロクロマチンタンパク質1(HP1)と呼ばれる特殊な非ヒストンタンパク質がメチル化部位に引き寄せられます。これは、クロマチンの抑制された領域を表します。ヒト男性のヒト染色体1,9,16およびY染色体には、構成的ヘテロクロマチンが大部分含まれています。

通性ヘテロクロマチン:この領域はユークロマチンよりも密度が高いですが、構成的ヘテロクロマチンとは異なり、ヒストンH3テールの27番目の位置にあるリジンはジメチル化またはトリメチル化されています(H3K27me3)。これらの領域は、ポリコーム抑制複合体(PRC1およびPRC2)の結合によって特徴付けられる。PRC2ドメインは最初に結合し、ヘテロクロマチン形成を開始すると考えられています。PRC2複合体には、転写を阻害し、クロマチン抑制を引き起こすヒストン脱アセチル化酵素が含まれています。さらに、PRC2複合体には、ジトリメチルリジンを生成するいくつかのヒストンメチルトランスフェラーゼの触媒ドメインも含まれています。その後、PRC 1はメチル化ヌクレオソームに結合し、クロマチンをコンパクトな構造に凝縮して転写を阻害します。