4.4: 解糖系:ペイオフフェーズ

これまでのところ、解糖系は細胞に2つのATP分子を犠牲にし、2つの小さな3炭素糖分子を生成しました。これらの分子は経路の後半を進み、初期投資として使用された2つのATP分子を返済し、さらに2つのATP分子とさらに高エネルギーの2つのNADH分子の細胞に利益をもたらすのに十分なエネルギーが抽出されます。

ステップ1 – 5:解糖系の準備段階

解糖の第一段階には5つのステップがあり、グルコースは2つの3炭素糖分子に分解されます。ペイオフフェーズの次の5つのステップでは、これらの炭素分子がさらに代謝されてATPとNADHが生成されます。

ステップ6.解糖の6番目のステップでは、糖(グリセルアルデヒド3-リン酸)を酸化して高エネルギー電子を抽出し、電子キャリアNAD +によって拾われてNADHを生成します。次に、糖は第2のリン酸基を添加することによってリン酸化され、1,3-ビスホスホグリセリン酸が生成されます。なお、第2のリン酸基は別のATP分子を必要としません。

ここでも、この経路の潜在的な制限要因があります。反応の継続は、電子キャリアの酸化型であるNAD+の利用可能性に依存します。したがって、このステップを続けるためには、NADHを連続的に酸化してNAD+に戻す必要があります。NAD +が利用できない場合、解糖の後半は遅くなるか停止します。システム内で酸素が利用可能な場合、NADHは間接的ではありますが容易に酸化され、このプロセスで放出された水素からの高エネルギー電子はATPを生成するために使用されます。酸素のない環境では、別の経路(発酵)により、NADHからNAD+への酸化が可能になります。

ステップ7.ホスホグリセリン酸キナーゼによって触媒される第7ステップでは、1,3-ビスホスホグリセリン酸がADPに高エネルギーリン酸を供与し、ATPの1分子を形成します。(これは基板レベルのリン酸化の一例です。1,3-ビスホスホグリセリン酸上のカルボニル基が酸化されてカルボキシル基になり、3-ホスホグリセリン酸が形成されます。

ステップ8.第8段階では、3-ホスホグリセリン酸に残っているリン酸基が第3炭素から第2炭素に移動し、2-ホスホグリセリン酸(3-ホスホグリセリン酸の異性体)を生成します。このステップを触媒する酵素がムターゼ(イソメラーゼ)です。

ステップ9.エノラーゼは第9ステップを触媒します。この酵素は、2-ホスホグリセリン酸をその構造から水分を失わせます。これは脱水反応であり、二重結合が形成され、残りのリン酸結合の位置エネルギーが増加し、ホスホエノールピルビン酸(PEP)が生成されます。

ステップ10.解糖の最後のステップは、酵素ピルビン酸キナーゼ(この場合、酵素はピルビン酸のPEPへの変換の逆反応にちなんで名付けられています)によって触媒され、基質レベルのリン酸化と化合物ピルビン酸(またはその塩形態、ピルビン酸)によって第2のATP分子が生成される。酵素経路の多くの酵素は、酵素が順反応と逆反応の両方を触媒できるため、逆反応にちなんで名付けられています(これらは、非生理学的条件下でin vitroで起こる逆反応によって最初に説明された可能性があります)。

このテキストはOpenstax, Biology 2e, Section 7.2: Glycolysis から抜粋