27.4: コラーゲンフィブリル

コラーゲンフィブリルは、三重らせんが中断された細胞外マトリックスまたは FACIT (三重らせんが中断されたコラーゲンフィブリル) をもつコラーゲンの一種です。 FACIT は、コラーゲン原線維を互いに結合させたり、細胞外マトリックスの他のタンパク質と結合させたりするのに役立ちます。

たとえば、軟骨の II 型コラーゲン原線維は、一定の間隔で IX 型原線維関連コラーゲンと共有結合しています。 他のタイプのコラーゲンフィブリルには、XII、XIV、XVI、XIX、XX、XXI、および XXII があります。 これらのコラーゲンは主に皮膚、腱、関節軟骨、角膜に存在し、結合組織の細胞外マトリックスに構造的支持を提供します。

原線維関連コラーゲンは部位特異的であり、結合コラーゲン原線維の形式に従って体全体に分布しています。 たとえば、XII 型コラーゲンは人間の骨格筋に存在します。 XIV 型コラーゲンは通常、機械的ストレスが高い領域に存在します。 IX 型コラーゲンは、軟骨および椎間板の軟骨細胞に存在します。 XVI 型コラーゲンは、真皮線維芽細胞、ケラチノサイト、平滑筋細胞に存在します。 平滑筋細胞に見られる XXI 型コラーゲンは、平滑筋細胞の増殖と遊走を誘導します。

原線維関連コラーゲンは、コラーゲン原線維と他の細胞マトリックスの成分との相互作用を媒介します。

例えば、VI型原線維関連コラーゲンは、両端に球状ドメインを持つ短い三重らせんを持っており、これが互いに会合してミクロ原線維を形成するのを助けます。

VI型コラーゲンミクロフィブリルは、腱に存在するI型コラーゲンフィブリルの表面に非共有結合しています。この結合により、より強く、より太いコラーゲン繊維が形成されます。

同様に、軟骨に見られるII型コラーゲン線維は、一定の間隔でIX型線維関連コラーゲンに共有結合しています。

IX型コラーゲンは、柔軟なキンクとN末端の球状ドメインによってリンクされた2〜3個のトリプルヘリックス成分を持ち、II型原線維から突き出ています。

さらに、柔軟なキンクには、コンドロイチン硫酸のコンドロイチン鎖が共有結合しており、これもフィブリルから突き出ています。

これらの突出した構造は、II型原線維を細胞外マトリックスの成分に結合するのに役立ちます。