5.8: 小胞体

小胞体または ER は細胞の膜の半分以上を占め、細胞の総体積の 10% を占めます。 また、ゴルジ体、リソソーム、分泌小胞、細胞膜など、ほとんどのオルガネラ（細胞小器官）の主要なタンパク質と脂質の合成工場でもあります。 ER は最も広範で機能的に複雑な細胞内オルガネラであるにもかかわらず、最後に発見されました。 長年の検討の後、キース・ポーターとジョージ・パラードは1954年に、真核細胞におけるERの存在を確認する最初の高解像度電子顕微鏡画像を作成しました。

小胞体膜は、タンパク質合成の部位であり、放射性標識および蛍光標識されたアミノ酸を使用した細胞内輸送に重要な部位であることが確認されました。 ER は他の細胞内オルガネラと複雑なメッシュを形成しているため、ER の単離は困難な作業です。 しかし、細胞をホモジナイズ（均質化）すると、破壊された小胞体膜はミクロソーム（小胞体小胞）と呼ばれる小さな閉じた小胞に再封されます。 これらの小胞は、タンパク質や脂質の合成、カルシウムシグナル伝達、グリコシル化などの ER 関連の機能をすべて維持できるマイクロシステムを形成します。 細胞内分画は、これらの膜の精製によく使用される最良の技術です。 ショ糖勾配を使用して分離すると、粗い ER ミクロソームは滑らかな ER ミクロソームよりも高密度で沈降します。

細胞内の ER ネットワークは動的です。 細胞構造の機械的サポートを強化するために、細胞骨格とともに常に形状を変化させています。 ER 膜の槽と尿細管の形態は異なっているにもかかわらず、両者の間の相互変換は可能であり、膜タンパク質の発現によって調節されます。 ER ネットワークは、尿細管の成長、収縮、および隣接する ER-ER 膜の融合によって再配置されます。

前述したように、細胞全体の最適な状態には ER ネットワークが必要です。 ER 形態の破壊は、アルツハイマー病、遺伝性痙性対麻痺などの神経障害、C 型肝炎ウイルスやデング熱ウイルスなどのウイルス感染などの病理学的状態に関連しています。

小胞体またはERは、外核膜と連続的に走り、真核細胞の細胞質に広範囲に伸びる相互接続された膜状オルガネラです。

小胞体には、核膜、末梢槽、相互接続された管状ネットワークの3つの構造形態があります。

核膜は、内核膜と外核膜を積み重ねて、核質とゲノムを含む槽の円を形成しています。

外側の核膜は、ER膜に囲まれた大きな内腔を持つ平らな小胞のネットワークである末梢槽に続きます。

顕微鏡で見ると、ERのこの部分は、膜結合したリボソームの存在によりビーズ状のひもに似ており、一般に粗いERとして知られています。

付着したリボソームは、新たに翻訳されたポリペプチド鎖を粗い小胞体の内腔に放出し、そこで小胞体品質管理システムからのシャペロンタンパク質がポリペプチドが適切な三次構造に折りたたまれるのを助けます。

品質管理チェックに合格した後、タンパク質は小胞に包装され、ゴルジ装置に向けて放出されます。

粗いERからさらに離れたところには、相互接続されたER細管があります。

この領域にはリボソームが付着しておらず、滑らかなERと呼ばれます。炭水化物と脂質を合成し、小胞にパッケージ化されるか、ER膜上のトランスポーターを介して放出され、細胞の他の部分に送達されます。