経頭蓋磁気刺激(TMS)は音声知覚における調音運動皮質の役割を調査する際に有用なツールであることが証明された。この記事では、モータが唇の筋肉から電位(MEPを)誘発し、どのように反復的なTMSを用いてモータリップ表現を破壊するために録音する方法を説明します。
方法論記事
経頭蓋磁気刺激(TMS)は音声知覚における調音運動皮質の役割を調査する際に有用なツールであることが証明された。この記事では、モータが唇の筋肉から電位(MEPを)誘発し、どのように反復的なTMSを用いてモータリップ表現を破壊するために録音する方法を説明します。
経頭蓋磁気刺激(TMS)は音声知覚における調音運動皮質の役割を調査する際に有用なツールであることが証明された。研究者は、運動皮質におけるリップ表現を刺激するために、単一のパルス繰り返し、TMSを使用している。リップモーター表現の興奮は、この皮質領域の上の単一のTMSパルスを印加すると、TMSによって誘発される運動を記録することにより、調べることができるリップ筋肉(筋電図、筋電図)に取り付けられた電極を経由して電位(MEPを)誘発。大きなMEPが増加した皮質興奮性を反映しています。研究では、音声関連の動きを視聴中に音声を聴くだけでなく、中にその興奮が増加を示している。 TMSは、リップモータ表現を破壊するために使用することもできる。低周波サブスレッショルド反復刺激の15分の列車は、さらに15〜20分間運動興奮性を抑制することが示されている。モーターリップ表現のこのTMS誘起切断は、その後損なう音声知覚タスクを要求し、音声音に聴覚皮質応答を調節性能。これらの知見は、運動野が音声知覚に寄与することを示唆と一致する。この記事では、運動皮質にリップ表現をローカライズする方法およびシングルパルス繰り返しTMS実験の両方を実行するための適切な刺激強度を定義する方法について説明します。
音声認識は、複雑で非常に変わり、着信聴覚信号の符号化を必要とする要求の厳しいスキルです。それは聴覚皮質の音声処理において重要な役割を果たしていることを議論の余地であるが、音声生成時の咬合( 例えば唇)の動きを制御するモータの領域にも音声知覚に寄与するかどうかは、アクティブな調査と科学的な議論1の話題のまま- 5。モーター表現が音声知覚に関与しているという考えは、小説ではありません。音声知覚6,7のリーベルマンの運動理論によれば、リスナーがスピーカーの「意図された調音ジェスチャー」をシミュレートすることにより、音声を知覚する。 TMSは(検討のために、8を参照)音声知覚時の調音運動野の推定役割を調査する強力なツールであることが証明されています。この記事では、単一パルスを用いリップモーター表現の刺激に焦点を当て、反復TMS技術。
単一パルスのTMSは、運動野と音声処理8月10日の間のリンクを調査する非常に効果的な手段を提供してきました。一次運動野(M1)に適用される単一のTMSパルスを引き出すモーターは、筋電図(EMG)を使用して記録することができ、反対側のターゲットの筋肉に電位( すなわち MEPを)誘発。 ( 図1を参照)、ピークパルスの後、約15ミリ秒、欧州議会議員は唇の筋肉(OO口輪筋)から記録されたのに対し、約24ミリ秒のパルスの後ピーク、欧州議会議員は、手の筋肉(FDI第一背側骨間)から記録された。これは、運動皮質から唇や手の筋肉までの距離の違いを反映している。唇に皮質延髄経路は手に皮質 - 脊髄経路よりも短くなっている。 MEPを誘発するのに必要なパルスの強度は、最も可能性の高い神経解剖学的な違いとdiffeを反映して、参加者の間で大きく異なる頭蓋骨の厚さが11 rences。 MEPの振幅は、筋肉が弛緩する場合に比べて、標的筋肉は収縮し、より大きなMEPを誘導する一定強度のパルスを用いて、運動系の機能状態に依存する。 MEP測定は、各参加者に様々な筋肉の皮質表現のローカライズだけでなく、被験者間のTMS強度を正規化する正確な手段を提供する。この方法は、目的の独立変数の相対運動興奮の直接測定( すなわち 、MEP振幅)を提供します。例えば、単一パルスのTMSの研究では、音声を聞いて、音声関連の唇の動きを10,12,13を表示するときにリップ表現の刺激が大きい欧州議会議員( つまり、増加興奮)を誘導することが示されている。合わせたPET及び単一パルスTMS研究では、聴覚音声知覚の間の音声モータシステムの興奮では活性によって部分的に変調されることが示された後部には、下前頭回14を残した。
単一パルスのTMSは、音声知覚時の運動系の興奮性の変化を示すことができる一方で、それは運動野が音声処理に貢献するかどうかを示すものではありません。反復的なTMS(rTMSのは)運動野15の一時的な中断( すなわち 「仮想病変」)を誘導するために使用することができます。この「仮想病変」のアプローチは、運動系の焦点領域への制御され、短期的な混乱の際に音声知覚の調査を可能にします。 TMSによって引き起こされる「仮想病変は「多くの場合、時間をかけて、脳の機能的再組織化につながる広範な皮質領域をカバーした患者における真の病巣とは異なります。患者の研究では、典型的には、対照群との患者の行動を比較し、まれに先行ストローク/病巣に性能の知識を提供しない。のrTMSを使用することにより、複数を実行するために、参加者の能力を調査することが可能であるピーチ知覚運動の混乱とないタスクと、そのため、これらの混乱は、性能に寄与するかどうか検討する。
サブスレッショルド低周波のrTMSを一時的にモータリップ表現を破壊するために使用することができ、音声知覚16-18における調音運動皮質の役割を調査するために使用されている。単相性低周波のrTMSは二相性のrTMS 19と比較して、皮質の興奮性を減少させるのに効果的であることが示されたため、これらの実験では、単相パルスシーケンスを用いた。唇から記録された欧州議会議員のサイズが1 Hzのつまりモーター興奮以下のレートで適用サブスレッショルド単相TMSパルスの15分の列車の後の減少は、18を抑えています。このrTMSの誘起切断もBA&#リスナーの断固2話の間の範囲の音響コンティニュアは、関節の代わりに( 例えばが異なっていることを音を知覚する能力'を損なう39;対「DA」と「TA '対' PA ')。リップ運動皮質の中断後の性能が損なわれ、モータシステムは、音声知覚に寄与することを示唆している。手の運動表現の破壊は、言語音のカテゴリカル知覚に影響を与えません。これらの知見は、難易度、タスク構造および応答型20に一致した色判別制御タスクと比較してノイズに提示音節を使用するときに運動前野に印加される低周波のrTMSは、表音弁別課題のパフォーマンスを損なうことを示す以前の知見と一致している。これらの研究は、rTMSの音声産生および知覚の両方をサポートすることができる聴覚モータ回路を探索する極めて有効な手段であることを実証している。低周波のrTMSは、さらに(説明を参照)、この問題を調査するために神経画像技術と組み合わせて使用することができる。
1。準備
モーターハンド表現の2。ローカライゼーション
モーターリップ表現の3。ローカライゼーション
4単一パルス実験のための強さを定義する
5。のrTMS実験のためのActive運動閾値の定義
6。低周波のrTMS
単一パルス実験の結果
単一パルスの実験では、依存措置は、MEPの振幅である。欧州議会議員のサイズは、一般的にどちらの曲線10の下のピーク·ツー·ピーク振幅は13,18または面積として測定される。リップのMEPは、リラックスした筋肉またはわずかに収縮筋のいずれかから記録することができます。収縮運動閾値を低下させるため、後者の場合には、TMSパルスは、より低い強度で送達することができる。収縮の強さは、MEP振幅に影響を与えるので、それは、収縮のレベルは、実験を通じて一定であることが非常に重要です。強い収縮が大きいのMEPであり、である。したがって、MEPの収縮が筋肉から記録されていれば、TMS強度を定義する前に、収縮の一定レベルを維持するために参加者を訓練することが重要である。視覚的なフィードバックは(議定書4.1を参照してください。)トレーニング中に役立ちます。時々、しきい値TMSパルスの強度が参加者にとっては不快であり、実験を行うことができないほど高い。また、唇の筋肉がリラックスしている場合は特に、唇の表現を見つけたり、堅牢なMEPを記録することができるとは限らない。それは実験の出版物で実施することができなかった人の参加者の数を報告することをお勧めします。1図の単一の参加者のためにリラックスして契約した唇の筋肉から記録されたMEPを示しています。 TMSパルスの強度は、収縮の三レベルにわたって一定に維持した。筋肉が収縮したときのモータの興奮が増加し、その結果としてのMEPが大きくなる。

図1。唇のMEP上の筋収縮の影響。欧州議会議員は1参加者から測定されたが、彼 女は(1)唇をリラックスした、(2)のように、わずかに彼女は(最大の<5%)できる限り唇を引き締め、および(3)彼女は唇を最大の約20%に縮小したとき。単相のTMSパルスの強度は、全ての3つの条件(最大強度の58%)で同様であった。 6のMEPは(図では重ねて)それぞれの条件で記録した。図は、時に収縮のレベルが上昇のMEPが大きくなることを示している。皮質サイレント期間が最も強い収縮に状態にはっきりと見える。 この図の拡大版を表示するには、こちらをクリックしてください。
スピーチに耳を傾け、音声関連の唇の動きを見て中に唇表現は増加のモータ興奮2に示す図 MEPは音声と非言語音を聞いて中に記録され、目の動きと音声関連の唇の動き10を見ている時にリップ。 T中彼の研究のMEPはやや縮小したリップ筋から記録した。収縮のレベルは、MEP分析における共変量として加え、MEPの大きさを調整するために使用した。右のM1刺激によって誘発されるリップのMEPは、条件のいずれかの間に変調されていなかったのに対し、左側のM1刺激によって誘発されるリップのMEPが大幅に、スピーチに耳を傾け、ベースライン状態を基準に音声関連の唇の動きを見ている時に強化されました。

図2。1の参加者による視聴覚音声の認識の間に欧州議会議員。左運動野を刺激しながら、欧州議会議員が、わずかに収縮した唇の筋肉から記録した。 MEPは、音声を聞いて、音声関連の唇の動きを見て中に強化されました。から変更図
最近の研究では、視覚的な口の動き13の観察中にリップ運動野における興奮性の変化の特異性を検討した。既知の音声(英語)の視覚、未知の音声(ヘブライ語)の間に記録されたリップのMEPのためのZスコアは、非音声口の動き(gurning)、まだ顔を図3に示す。これらのZスコアを比較して計算されたすべての条件を意味します。 TMSパルスは左M1とリラックスした唇の筋肉から記録されたMEPを介して配信された。 MEPは、未知の音声または非音声口の動きよりも知られているスピーチの観察中に大きかった。まだ顔の観察中に記録されたMEPは、英語の音声の観察時と同じ大きさだった。これらの知見は、唇の運動野は、音声通信中に視覚的な信号の処理に関与していることを示唆している。 彼女をクリックしてくださいこの図の拡大版を表示するにはE。

図3。視覚的な音声の知覚時のモータ興奮。A.参加者は、既知のスピーチのビデオ( つまり英語)、未知の音声( すなわちヘブライ語)、非音声口の動き( すなわち gurns)、まだ口発表されました。一つのTMSパルスが各ビデオの間に配信されました。パルス間間隔(IPI)5と8秒の間で変化した。B.図に示す 欧州議会議員(±SEM)の標準化された振幅は、ビデオの観察中に唇から測定。 Zスコアは、すべての条件の平均と比較して算出した。 MEPは、未知の音声よりも知られている音声の観測(= 0.001 P)またはGの間に有意に大きかった骨壷た(p <0.05)。条件間のMEP振幅の違いは、運動皮質におけるリップ表現の興奮の違いを反映している。 13から変更の図は、。 この図の拡大版を表示するには、こちらをクリックしてください。
rTMSの実験の結果
これは、15ハンドモータ表現にわたって低周波のrTMSモータ興奮性を減少させ、この領域( すなわち、「仮想病変」)の一時的な破壊を誘導できることが示された。リップモーター表現上のrTMSのも、このエリア18の興奮性を低減します。左M1皮質におけるリップ表現上の低周波刺激の15分後のMEP振幅の変化を図4に示す。唇から記録されたMEPは、反復的なTMS列の終了後7分を抑制したが、目を有していた15分後に回復するarted。これは、興奮性、低周波のrTMSは、約15分間、運動皮質にリップ表現の機能を破壊を抑制することを示す。
調音運動皮質におけるTMS誘発性の混乱は、要求の厳しい音声知覚タスクの参加者のパフォーマンスを損なう図5 TMSが誘発されるか、同じ-異なる弁別課題18リップ表現変調性能の破壊を示している。参加者は、低周波数rTMSの前と後の両方の合成音節のペアを提示した。それらのタスクは、音節は、同一または異なっていたかどうかを示すことであった。 TMS誘発性の破壊は唇関節唇( 'DA'と 'TA'対 'PA'対 'BA')で明確にされていない言語音からである合成音声の音を判別する参加者の能力を損なう。しかし、この破壊は、その能力に影響を与えなかった( 'GA'と 'ジョージア'対 'DA'対 'KA')唇によって関節れていない2言語音を区別すること。これはリップ表現は咬合器固有の方法で音声知覚に寄与することを示唆している。

図4。運動興奮と音声弁別上のrTMSの効果。 A.グラフは、関係する事前のrTMSのMEPにおけるポストのrTMSのMEPのピーク·ツー·ピーク振幅の平均(±SEM)の変化を示している。 MEPは、両方の実験1および2において左半球におけるリップ運動皮質の上に塗布した唇の筋肉とのrTMSから記録した。後のrTMSのMEPが終了後、約7分(POST1)および〜15分(POST2)を記録した15分間の低周波数rTMSの列の。欧州議会議員が大幅Eの両方でのrTMS後に抑制されたxperiments 1および2。B.参加者は2スピーチ音の8段階の音響コンティニュアから合成音声音と発表されました。 「アクロスカテゴリ」のペアは、個々に各参加者のために決定されたカテゴリの境界の代わりに基づいて選択した。参加者は、唇の運動表現も同じ - 異なる弁別課題の前後の低周波のrTMSを行った。 「異なる」の回答(±SEM)の割合の変化をプロットしたものである。 TMSの後、参加者はrTMSの前よりもリップ関節言語音( 'DA'対 'BA'と 'TA'対 'PA')を含め全体でカテゴリのペアを識別するに劣っていた。他のペアの識別性は安定して滞在した。数値は18から変更されています。 ** P <0.01、** P <0.001。 この図の拡大版を表示するには、こちらをクリックしてください。
それは神経画像に相補的な情報を提供できるので、過去二十年の間に、TMSは、認知神経科学で広く用いられている方法となっています。また、モーターの音声生成システムは、音声知覚に関与することができるかどうかを調べるための新しいツールを使用して音声の科学者を提供してきました。具体的には、TMSは音声明瞭度を制御する神経回路は、これらの回路は、音声知覚に寄与するかどうか、音声を聞きながら、促進されているかどうかを実験的にテストするための重要な手段を提供します。
この記事では、モータリップ表現は、TMSを使用して刺激する方法、およびシングルパルス繰り返したTMS技術の両方が音声知覚における運動皮質の役割を調べるために使用されている方法を説明しました。ここで報告された研究は、運動皮質は、ヒト脳における音声処理に寄与するという証拠を提供する。他のTMSパラダイムはまた種を調査するために使用されている運動系におけるeech処理。聴覚音節の前にモーターの唇と舌の表現上で配信デュアルTMSパルスはリップと舌関節音節、それぞれ22の認識を容易にすることが示されている。一対のコイルパラダイムは、音声知覚23の間にリップ表現及び他の皮質領域との間の有効な接続性を調査するために使用することができる。なお、モータリップ表現及び側頭頭頂接合部と下前頭皮質との間の有効な接続は、ホワイトノイズを聴く時に、音声を聴く時に増強するが、されないことが示された。側頭頭頂接合部に亘って連続シータバースト刺激(のCTB)は、これらの皮質領域が機能的に音声を聞いて23時に結合されているというさらなる証拠を提供し、モータリップ表現とその効果的な接続性を廃止した。低周波のrTMS上のCTBの利点は、比較的短いのCTBの列(例えば、40秒)は、運動皮質(最大60分)24で長期的な中断を生成することができます。しかし、モータのCTBに対する興奮性の効果は、参加者25を横切って非常に可変である。
全脳活動を測定する他の神経画像技術とTMSを組み合わせることにより、TMSは、隣接してより遠位皮質領域の両方に神経プロセスにどのような影響を与えるかについての洞察を提供することができます。脳の領域は、間違いなく、知覚と認知過程で互いに相互作用し、そのためには、1脳領域における誘導「仮想病変」は、同じプロセスに従事して、他の脳領域の機能を変調することを驚くべきことではない。音声知覚の神経基盤の理解を進めるためには、調音運動野は、音声とどのようにこれらの相互作用は、音声知覚に寄与することを聞いて中に優れた側頭皮質における聴覚領域とどのように相互作用するかを検討することが不可欠である。 CO脳のイメージング技術と、TMSのmbinationは、これらの疑問を解決するための手段を提供する。例えば、脳波(EEG)を使用して、優れた側頭皮質における音声信号の処理に調音システムにおけるTMS誘発混乱、磁図(MEG)、機能的MRI及び陽電子放出断層撮影(PET)の影響を調べることができる。低周波のrTMSと脳波を組み合わせた実験は調音運動皮質におけるTMS誘発性の破壊が自動音声の識別ではなく、非音声を調節することを実証し、これらのシステムは、音声処理16の間に相互作用することを示し、聴覚系に聞こえる。 MEGとのrTMSの組み合わせも聴覚-運動の相互作用17のタイミングを調査する強力な方法である。
それにもかかわらず、音声生成と知覚の間のリンクは、まだよく理解されている。音声タスクと追加の神経画像技術と組み合わせるTMSは助けることができる科学者は、音声知覚と生産の神経基盤の理解を向上させるために、彼らは重複しているかどうか。
著者らは、開示することは何もありません。
RMは医学研究評議会(キャリア開発フェローシップ)によってサポートされていました。 JRは、ウェルカムトラスト(KEWとRMに授与プロジェクト無償)によってサポートされていました。私たちはビデオを作る際に彼女の助けのためにジェニファーチェスターズに感謝したいと思います。
| 名前 | 会社 | カタログ番号 | コメント |
|---|---|---|---|
| TMS刺激装置 | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (2 台の MagStim 200 を接続) | |
| 2 TMS コイル | Magstim Limited、ウェールズ、英国 | 70-mmの8の字コイル、EMG信号を記録するためのD70アルファ | |
| 電極 | Covidien llc、MA、USA。 | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 電極アダプター | |
| データ収集ユニット(EMG用) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| アンプ(EMG用) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| EMG記録および分析用ソフトウェア | Cambridge Electronic Design Limited、英国 | Spike2、バージョン 7 |
このJoVE記事のテキストまたは図の再利用許可をリクエスト
許可をリクエスト