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方法論記事

サーマルカメラを使用して鳥の羽のコートを通して熱損失を測定する

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DOI:

10.3791/60981

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2020年6月17日

 ,  , 
1Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut

この記事について

サマリー

このプロトコルは、サーマルカメラと温水浴を使用して、平らな皮膚の鳥類標本を通して熱伝達の定量化を記述する。この方法により、乾燥した平らな皮膚標本を用いて、種全体のフェザーコートの熱性能に関する定量的、比較データを得ることができます。

要約

羽は断熱に不可欠であり、したがって、鳥類の熱規制のコストに不可欠です。様々な生態学的状況にわたる鳥類の熱調節のエネルギーコストに関する堅牢な文献があります。しかし、羽の単独の熱調節への寄与を特徴付ける研究はほとんどない。いくつかの以前の研究では、動物のペルトの絶縁値を測定する方法が確立されていますが、羽が皮膚全体に均等に分布していない鳥にとって問題のある破壊的なサンプリング方法が必要です。1)フェザーの熱調節への寄与が種の間および種の間でどのように変化するかについて、そして2)羽毛のコートが空間と時間の経過とともにどのように変化するかについて、より多くの情報が必要です。ここで報告されているのは、皮膚標本を破壊する必要なく、乾燥した皮膚標本を用いてフェザーコートと皮膚の熱性能を迅速かつ直接的に測定する方法である。この方法は、行動および生理学的戦略を使用して熱調節する生きた鳥の熱損失と代謝コストの測定では不可能な方法で、羽毛コート全体の熱勾配を分離し、測定する。この方法では、熱カメラを採用しており、定量的熱データを迅速に収集して、皮膚を通して安定したソースからの熱損失を測定することができます。このプロトコルは、さまざまな研究の質問に簡単に適用することができ、任意の鳥の分類に適用され、皮膚標本の破壊を必要としません。最後に、定量的データ収集を簡素化・加速させることで、鳥類における受動熱調節の重要性を理解し、さらに理解を深める。

概要

羽は鳥の特徴を定義し、断熱材1の最も重要な中で、多くの機能を果たしています。鳥は脊椎動物群の中で最も高い平均コア温度を有し、環境温度変化からそれらを絶縁する羽は、特に寒い環境ではエネルギーバランスの重要な部分である2。羽の重要性にもかかわらず、鳥の熱状態の変化に関する文献の大半は、断熱材3、4、5、6、7、8、9、10として羽の機能ではなく、温度変化に対する代謝反応に焦点を当てています(詳細については、Wardららを参照してください)。11、12、13。しかし、羽自体は時間、個体、種によって異なる可能性があります。

ここで示す方法は、フェザーコートの全体的な熱値を単独で定量するのに役立ちます。これは、行動体温調節1 および様々な量の絶縁脂肪などの生きた鳥の交感因子を取り除く。羽毛コートの熱性能のより広範な測定は、羽が断熱材にどのように寄与し、鳥の生命史と年間サイクルを通じて種間および内でどのように変化するかを理解するために必要である。

羽は、皮膚と羽の間だけでなく、羽の間の空気をトラップすることによって鳥を絶縁し、彼らは熱損失14に物理的な障壁を作成します。羽は、ラチスと呼ばれる中央の羽のシャフトで構成され、バーブ14と呼ばれる投影があります。バーブルは、隣接するバーブと連動して羽根を「ジップ」し、構造を与えるバーブ上の小さな二次投影です。さらに、下の羽は中央のラチスを欠き、そして少ないバーブルを有し、したがって、皮膚14の上にバーブの緩い、絶縁的な塊を形成する。羽毛のコートは、種15、16、種17、18の中で、そして匹敵する個体2、19、20、21、22、23、24の間で変化する。しかし、羽の数の変動、鳥の異なる種類の羽の相対的な豊富さ、またはバーブ/バーブルの数の変化が羽毛コートの全体的な熱性能にどのような影響を与えるかについての定量的な情報はほとんどありません。これまでの研究では、特定の種11、12、13に対する絶縁と熱伝導率の単一の平均値を決定することに焦点を当ててきた。

羽毛のコートは種によって異なることは知られている。例えば、ほとんどの鳥は、羽がそれぞれ14の翼とアプテリアと呼ばれる羽が生育する、または成長しない皮膚の異なる領域を持っています。翼の配置("羽道"とも呼ばれる)は種によって異なり、分類学的文字14としてある程度の価値を有する。しかし、いくつかの鳥(すなわち、ラテットとペンギン)は、この翼竜症を失い、体14を横切って羽の均一な分布を有する。さらに、異なる種、特に異なる環境に生息する種は、羽の種類15の異なる割合を有する。例えば、寒い気候に生息する鳥は、暖かい環境に生息する種よりも大きな羽根部16の羽毛が15羽、羽毛が輪郭を描いている。

羽の特定のタイプの微細構造はまた、種25、26を越えて断熱材に影響を与える可能性があります。Leiららは、多くの中国のパッセリンスズメの輪郭羽の微細構造を比較し、寒い環境に生息する種は、各輪郭羽のプルプラウスバーブの割合が高く、より長いバーブル、高いノード密度、および暖かい環境に生息する種よりも大きなノードを有することを発見した。D'alba et ala. 一般的なアイダーのダウン羽の微細構造を比較した (ソマテリア・モリッシマ) とグレイラグガチョウ(Anser anser) これらの違いが羽の凝集能と羽の凝集性能力と羽根の空気をトラップする能力の両方に影響を与える方法を説明した。フェザリングのこれらの変動が種間の羽毛コートの全体的な熱性能にどのような影響を与えるかについての定量的比較データは限られています(詳細については、テイラーとウォードを参照してください)。11,13.

種の中では、フェザーコートの熱性能は異なる場合があります。僧院のインコ(ミオプシタ・モナチャス)17など、いくつかの種は、非常に大きく多様な地理的範囲に生息しています。これらの異なる環境によってもたらされる異なる熱応力は、地域的に種内の鳥の羽毛コートに影響を与える可能性がありますが、現在このトピックに関するデータはありません。さらに、ブロッジらは、北半球の大きなおっぱい(パルスメジャーL.)の2つの集団を比較した。彼らは、より多くの北部の人口の輪郭の羽は、より南部の人口のそれよりも密度が高いが、より短く、比例的にプルプラセウスが少ないことを実証した。しかし、両集団の鳥が同じ場所18で育った時には、これらの違いは消えた。

さらに、Broggiらは、これらの知見を異なる熱条件に対するプラスチック応答として説明したが、これら異なるフェザーコート18の絶縁値を測定しなかった。この結果はまた、輪郭羽の羽の密度が輪郭の羽のプルラセウスバーブの割合よりも断熱材にとって重要であることを示唆しているが、Broggiらは北部の集団が十分な栄養素の不足のために最適な羽を作り出すことができないかもしれないことを示唆した。これらのフェザーコートの全体的な熱性能の定量的測定は、羽毛の違いの重要性の理解をさらに深めるであろう。

時間が経つにつれて、個々の鳥の羽のコートは異なります。少なくとも年に一度、すべての鳥は(すべての羽を交換)19.年が進むにつれて、羽は2、20、そして少ない数の18、21、22、23を着用します。一部の鳥は年に1回以上脱皮し、毎年複数の異なる羽毛コートを与えます。ミドルトンは、年に2回モルトするアメリカのゴールドフィンチ(スピノス・トリスティス)が、夏の間に代替羽毛よりも冬の間に基本的な羽毛の羽の数が多く、ダウニー羽の割合が高いことを示しました。羽毛コートのこれらの年間の違いは、鳥が寒い時期により多くの熱を受動的に保存したり、暖かい季節に受動的により多くの熱を流すことを可能にするかもしれないが、研究はこれを決定的にテストしていない。

鳥は行動1、27を熱調節し、異なる熱条件3、4、5、6、7、8、9、10、26に代謝的に順応することができますが、羽は断熱の一定の層を提供することによって、体温調節において重要な役割を果たします。ここで説明する方法は、羽毛コート単独とその受動的体温調節におけるその役割に関する質問に答えるように設計されています(すなわち、生きている鳥は、その行動や代謝を変更することなく保持する熱の量?)活性および生理的体温調節は生態学的に重要であるが、羽が単独で絶縁を助ける方法と、それらが活性行動および生理学的体温調節の必要性にどのように影響するかを理解することも重要である。

これまでの研究では、動物のペルト11、12、13、28の熱伝導率と断熱を定量化する方法が確立されています。ここで示す方法は、「ガードホットプレート」法11、12、13、28の拡張です。しかし、ここで説明する方法は、熱電対ではなくサーマルカメラを使用してフェザーコートの外側境界での温度を測定する。ガードホットプレート法は、ペルトを通るエネルギーフローの非常に正確な推定値を与えますが、それは、マルチ材料ホットプレートの構築、熱電対とサーモパイルの使用に精通している、および小片に切断しなければならないペルトの破壊的な使用を必要とします。これらの部分は、次いで、サンプルとホットプレート装置の間の空気を除去するためにグリースを塗る。アプテリアを欠いている少数の鳥(例えば、ペンギン)を除いて、カットの場所は実際に皮膚に付着する(そして上に)羽の数に大きな影響を与えるので、鳥の皮から小さな正方形を切断することは比較目的のために問題です。この問題は、ptyerlae14の存在、サイズ、および配置におけるタキサ間の変動によって悪化する。

さらに、博物館の標本は鳥の間の断熱材の変動を評価するための潜在的に豊富なリソースであり得るが、一般的に、科学的コレクションで皮膚標本を切断し、グリースする許可は達成不可能である。さらに、保護されたホットプレート測定のために野生から採取された標本は、その後博物館の標本として使用することはできません。ここで提示される方法は、1)標本の破壊を必要とせず、2)皮膚の下側をグリースすることなく、全体の乾燥した鳥の皮で使用することができるという点で、ガードホットプレート法とは異なります。それはますます手頃な価格(まだ比較的高価ですが)、正確であり、熱関係の生きた鳥の測定に使用されるサーマルカメラを使用しています。

この方法は、ガードされたホットプレート法のように、皮膚と羽根を通るエネルギーの流れ(したがって熱伝導率または絶縁値)を直接測定しません。代わりに、サーマルカメラを使用してフェザーコートの外側の境界での温度を測定します。結果の値は、皮膚、羽、およびそれらの間に閉じ込められた空気を通して受動的に失われた熱の統合された尺度を表します(下の熱源と比較して)。平らな皮として調製し、記載された技術を使用して測定された標本はコレクションに保存され、将来の研究のための価値を無期限に提供することができる。この方法は、標準的で、比較可能で比較的簡単な方法で、平らな皮を剥れた標本のフェザーコートの熱性能を測定する方法を提供し、特に中間および内特異的な比較に有用である。

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プロトコル

この研究は生きている動物との仕事を伴わなかったので、動物のケアレビューから免除されました。

1. セットアップと材料(図1)

  1. 対象となる種の平らなスキンが使用できない場合は、Spawのプロトコル29 を使用して、新鮮または凍結した標本からスキンを作成します。きちんとした、自然な位置に羽を先取りし、測定を進める前に一定の重量を得るために乾燥する。
  2. 恒温温水浴場を設置する。
    注:このセットアップは非常に高いので、床にお湯を置くのが最も簡単です。
  3. 透明なアクリルガラス(材料表)のシートを、恒温湯浴の表面に置きます。ガラスは標本を濡らさずに皮膚の下側に熱の伝達を可能にする。
    注:このパイロット研究は、アクリルガラスのシートを使用しました (厚さ 0.125)。ガラスの厚さは、材料の放射率30 に影響を与えない(それは常に0.86になる)が、ガラスの表面の絶対温度に影響を与える(すなわち、 厚いガラスは、より低い温度をもたらす)。したがって、すべての測定は、同じ厚さのアクリルガラスシートを使用して行われるべきです。
  4. アクリルガラスの上に円形の穴(直径0.5)の泡コアボード(厚さ1インチ)を置きます。
    注:鳥の大きさは、穴の大きさ、したがって、ソースから熱を受け取る途切れない羽根のサイズを導く必要があります。ここでは、直径0.5の穴が使用されていますが、この大きさは、乳房の羽根管の下に熱を中心にするのに十分な小ささである一方で、標本への十分な熱伝達を達成するのに十分な大きさであるためです(最小のものを除くすべての鳥の)。熱開口部の大きさにかかわらず、すべての鳥に対して同等かつ複製可能な値を得るために、同じサイズの穴で測定を行うことを確認してください。
  5. カメラの最小焦点距離で、セットアップの真上にある三脚にサーマルカメラを取り付けます。
    注:ここでは、FLIR SC655サーマルカメラが使用されています(680 px x 480 px解像度、±2°Cまたは±2%の読み取り精度、40 cmの最小焦点距離)。他のカメラは、解像度が異なる場合があります。
  6. サーマルカメラソフトウェアに次の項目を入力して、カメラをキャリブレーションします。
    1. カメラキャリブレーションソフトウェアで放射率値を1.0に設定したフォームの上にアルミ箔(光沢のある面を上に向けて)を配置して、反射温度を見つけます。熱画像を撮る。アルミニウム箔の表面の温度は、部屋の周囲温度に類似している必要があり、反射温度です。
    2. 放射率の値31 を 0.95 に設定します。
      注: 1) 輻率は、オブジェクトが放出する熱量の相対量を32 にし、0 ~ 1 の範囲です。放射率値の高い物体は大量の熱を放出し、放射率値が低い物体は熱32をほとんど放射しません。この値は、羽の放射率を表します。2) この値(0.95)は争われます。コシンとボウラーは、羽は0.90-0.95の間の放射率値を持っていると主張したが、証拠31は含まれなかった。ハメルは0.98の値を報告したが、彼は凍結標本からこの値を得た、とそれは正確ではないかもしれない33.証拠の欠如にもかかわらず、0.95放射率は、サーマルカメラ文献で最も頻繁に使用される値です(コシンとボウラー31によって証明されるように)。
    3. 室内の周囲温度と湿度が一定であることを確認します。これらの値は、すべての測定の前に測定し、カメラのキャリブレーションソフトウェアで更新する必要があります。すべての室内の温度と湿度は多少変動するので、これらの値を記録し、ソフトウェアで更新すると、測定誤差が減少します。
      注:ここでは、FLIRリサーチの最大ソフトウェアが使用されています。このソフトウェアは、すべての画像のデータを保存しませんので、各画像のこれらの値のすべてを記録することが重要です。

2. 測定のパフォーマンス

  1. 恒温温水浴を目標温度(40°Cはほとんどの通過鳥の平均内部コア温度のプロキシ)34に設定する。
    注:安静時コア温度が高い種(例えば、ハチドリ34)以下(例えば、ペンギン34またはラット34、35)を使用する場合は、適宜温水浴を調整することが適切である場合があります。図3は、アクリルガラスの表面における温水浴の温度と温度との関係(例えば、平らな皮膚が露光される熱源の実際の温度)を示す。
    1. このプロトコル( 図5を参照)から得られた結果は、温度範囲を超える測定値を得ることは、熱性能の差を示す情報でもあることを示唆している。これを達成するには、30〜55°Cから5°Cの増分を使用してプロトコルに従ってください。
  2. サーマルカメラソフトウェアでは、熱が逃げている泡の穴の上に円/楕円を描きます。これにより、泡の上に皮膚を配置する際にこの領域を可視化し、平らな皮膚上の正しい領域が測定されることを確実にすることができる。
  3. 穴の上に関心のある領域を持つ泡の上に平らな皮膚標本を置きます。
    注:ここでは、各鳥の腹領域は、翼などの身体の他の部分によって妨げられないため、中央に位置しているので、エッジ効果を受けないように十分に位置しています。熱孔の上に皮膚の配置は、実験の質問に応じて異なります。一般的には、羽の道の上に直接配置し、できるだけ皮膚の端から離れて、推奨されます。皮膚を配置するときに羽を平らにしたり、障害を起こさないようにしてください。必要に応じて、皮膚が配置されたら、自然な位置にそれらをプリエン。
  4. 15分待って、皮膚が熱源に順応するようにします。測定が早すぎると、フェザーコートの表面の温度値が低くなりすぎます。ここでは、皮膚や羽根を通る温度透過は15分で安定し、15分以上待つことは人工的に高い結果をもたらさない。
  5. 平らな肌の熱画像を撮る。
    1. 熱画像を撮影する前に、放射率の値31 を 0.95 に設定します。
  6. 泡から皮膚を取り除き、すぐに泡の平らな皮膚なしでセットアップの熱画像を撮ります。これは、アクリルガラスの表面の温度を定量化し、平らな皮膚上の測定領域と熱源の面積を較正します。
    1. ここで、30 を用いたアクリルガラスの放射率は0.86である。皮膚なしで写真を撮る前に、サーマルカメラソフトウェアにこれを記録してください。
      注:温水浴で表示される温度は、必ずしもアクリルガラスの表面の温度(図3)であり、その熱伝導性は完全ではありません。ガラスの温度を使用すると、皮膚の下側がどれほど暖かいかを推定する際のエラーが減少し、したがって、皮膚と羽根を通して失われる熱の量を組み合わせた推定です。
  7. 同じ位置の泡に皮膚を戻します。合計5回の試行について、ステップ2.5~2.6を繰り返します。
    1. 試料の皮膚を正しく配置するには、ターゲットの測定領域にある羽を1本の指先でそっと触れ、指を取り除いて熱画像を見ます。指からの残留熱は、熱画像に短時間表示されたままです。サンプリング領域がソフトウェアで描画された可視円の中にあることを確認します。ない場合は、スキンが動かされるまで動かします。このプロセスを 図 2に示します。
      注:新鮮なスキン(利用可能な場合)は、生きている鳥の皮膚の自然な熱性能をより密接に表すことができますが、これらの測定に乾燥したスキンを使用すると、はるかに大きな標本プールで同等の再現可能な結果が得られます。したがって、すべての測定は、一定の重量に乾燥した皮膚を使用して、または標本の新鮮なおよび乾燥した皮膚の両方に取られるべきです。

3. 熱画像からのデータ収集

  1. 各測定は、平らな皮膚とアクリルガラスの1つの2つの熱画像で構成されています。まず、アクリルガラスの画像を開きます。ソフトウェアで描画された円を、イメージに表示される泡の穴に合わせます。円の中心に温度値を記録します。
    注: 熱画像からのデータ抽出の詳細については、シニアら36を参照してください。
    1. カメラを適切な値で調整してください。放射率30 を 0.86 に設定し、周囲温度と湿度をラボの現在の条件に合わせて設定してから、温度値を記録します。
  2. 平らなスキンの熱画像を開きます。円を動かさずに、円の中心にある温度値を記録します。
    注:円は画像に記録されていないため、セクション2.6で撮影したアクリルガラスの画像で円の配置を校正することが重要です。
    1. カメラを適切な値で調整してください。放射率31 を0.95に設定し、温度値を記録する前に、周囲温度と湿度をラボの現在の状態に設定してください。
  3. すべての標本のすべての測定に対して、ステップ 3.1 ~ 3.2 を繰り返します。

4. 熱性能の計算

  1. アクリルガラスの温度からフェザーコートの表面の温度を差し引きます。この値は、フェザーコートによって保持される熱を表します。

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結果

6つの温度で測定された5種の各々の1個の一連の結果を表す結果を 、図4 および 図5に示す。これらは、皮膚の配置の小さな変化が最大1.7°Cの測定値の変動をもたらすことを示しています図 4 は、研究者のトレーニングが測定の繰り返し性を高める方法を示しています。例えば、同じ個々の家のスズメ(スパッサー家産)は、経験の浅い研究者によって単一の目標温度で5回測定した(図4A)。異種の様々な標本に対する訓練の後、1人の研究者(J.G.)が同じ目標温度で同じ標本を5回測定した(図4B)。アクリルガラスの温度と羽の表面の温度との関係の推定値は、わずか(しかしおそらく重要な)量によって変化した。その結果、測定自体の繰り返し性はほぼ4倍に変化した。したがって、測定が収束し、測定値の変動が安定するまで(分析される測定を行う前に)非サンプルスキ...

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ディスカッション

本論文は、鳥類平らな皮膚標本の反復可能で標準化された熱画像測定のためのプロトコルを提供する。この方法は、種間、種内、匹敵する個体間、および個体上の異なる場所で、すべて標本を破壊することなく、フェザーコートの熱性能を比較することを可能にする。

必要な材料や機器の入手可能性は、この方法の制限である場合があります。サーマルカメラは急速にアクセスしやすく、手頃な価格になっていますが、研究グレードのサーマルカメラは依然として数万ドルの費用がかかります。しかし、サーマルカメラは生物学における多くの実用的なアプリケーションに使用することができます。McCaffery は、サーマル カメラを使用して生態学的な質問28を調査することを提唱しています。サーマルカメラは、長距離および非侵襲的なツールであるため、現場の自由生物に関するデータを収集するのに特に役立ちます。ここで示す方法は、同じ装置によって行われるように、同じ単位の測定とのフィールドと実験室の研究の統合を可能にする。

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開示事項

著者らは開示するものは何もない。

謝辞

この研究は、コネチカット大学研究諮問委員会M.ルベガに大きな助成金によって部分的に資金提供されました.K.ブルジオは、M.ルベガに#1545458国立科学財団NRT- IGE助成金で支援されました。原稿は、2人の匿名のレビュー担当者の思慮深いフィードバックによって大幅に改善されました。

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材料

この記事で使用された材料の一覧
名前会社カタログ番号コメント
アルミホイルレイノルズラップ10900083130平方フィート;この正確なモデルは、使用する必要はありません。
フォームコアボードフォームラー20WE1 インチ x 4 フィート x 8 フィート。このモデルは使用する必要はありません。
汎用ウォーターバスPolyScienceWB02Ambiet +5 >Cから100 °C;±.01度;C
PDF データロガーElitechRC-51H温度・湿度センサー内蔵
プレキシガラスAdirOffice1212-3-Cアクリルガラス 12インチ x 12インチ x 1/8インチ このモデルは使用する必要はありません。
熱画像解析ソフトウェアFLIRResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)精密で定量的な熱データの収集が可能
熱画像カメラFLIRSC655680x480ピクセル解像度、±2 °C または ±2%の精度、40cmの最小焦点距離
脚オーデュボンショップマンフロット700RC2ラピッドリリースヘッド65インチ最大高さのバーダー三脚この正確なモデルは使用する必要はありません。
三;

参考文献

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