方法論記事

ヤドリギ植物全体の一時的な移動により、動物の採餌決定のメカニズム的基礎を理解する

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DOI：

10.3791/63201

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2022年5月10日

 ,  , 
1School of Life Sciences, University of Technology Sydney, 2Gulbali Institute, School of Agricultural, Environmental, and Veterinary Science, Charles Sturt University

この記事について

サマリー

この研究では、自由生活動物の採餌決定の行動要因を定量化し、ヤドリギ植物を一時的に新しい場所に移動し、訪問率を測定するための簡単な実験手順を概説しています。

要約

子実性のヤドリギは、餌を探す動物が餌を見つける際に下す決定を理解するためのモデルシステムを提供します。動物がどこで、いつ、どのように食物を見つけるかは、個々の採餌決定の基礎と、これらの決定が生得的または後天的である程度に関連する多くの生態学的問題の中心です。生態学者は果食動物に特に注意を払い、特定の形、色、または香りを持つ果物に対する彼らの好みを定量化し、進化の時間を通じて、種子を分散させるお気に入りの植物の一連の形質の選択を与えてきました。

この研究は、食用植物の発生を操作し、野生の自由生活動物の応答を測定するための新しい実験的アプローチを概説しており、種子散布の進化的起源と生態学的維持の研究に理想的に適しています。この「カットアンドペースト」プロトコルでは、結実するヤドリギ植物全体を宿主から取り除き、元の場所に戻すか、新しい場所に移動して、同じまたは異なる樹種の「疑似宿主」に貼り付けます。ヤドリギへの訪問を数え、期間、種、行動に注意することで、一連の比較により、採餌の決定に影響を与える最も重要な要因と、植物と動物の両方への影響を識別できます。ここでは、ヤドリギの果樹のギルド間の違いを判断するためのケーススタディでプロトコルが示されています。

この実験的アプローチは、探索画像の形成と改良、空間学習、採餌戦略の種間の違い、およびこれらの変化が種子散布の有効性をどのように変更するかのメカニズム的基礎を解き明かします。最後に、採餌生態学、植物と動物の相互作用、および共進化に関する他の問題に対処することに関して、潜在的な変更が検討されます。

概要

動物はどのようにして食べ物を見つけますか?これは一見単純な質問であり、認知、感覚知覚、および代謝要求を生息地の構造、種間相互作用、および空間と時間による資源の利用可能性の変動と統合します。このトピックの理解における概念的な進歩のほとんどは、資源の質、量、およびアクセシビリティを操作できる飼育下の動物の研究から来ています1,2。捕獲法は、食物の感覚能力、定性的嗜好、栄養価を確立するのに役立ちますが、動物が野生でこれらの要求をどのように満たすかを明らかにするものではありません。

自由生活動物による資源利用に関する初期の実験的研究は、生物が他の場所で餌を食べることを決定する前に到達する食物の利用可能性の下限を理解しようとしました(Charnovの限界値定理3)。「密度をあきらめる」として知られるこのアプローチは、動物がどれだけのリスクを許容する意思があるかを定量化します-たとえば、捕食者がさまざまに検出可能な密度の異なる森林地帯で餌を食べるときに、リスが1平方メートルあたりどれだけのドングリを残す準備ができているか4。このフレームワークは、幅広い食料資源と生態系に適用されてきましたが、アプローチの必然的に構築された基盤は、その適用を制限し、報告された違いの解釈を混乱させる可能性があります5。さらに、密度をあきらめる決定要因は、採餌生態学(総称して恐怖の生態学6として知られている)よりも、警戒心、生息地の好み、競争に関連しています。このアプローチでは、野生の食料資源が自由生活の動物にとって魅力的であることを捉えることはめったにありません。したがって、果食性に関する研究は通常、野生の行動の観察に基づいており、その結果生じる行動から植物と動物の両方への影響が引き出されます。

果食動物が果実を選ぶ際に行う採餌の決定は、植物が物理的に表現する多くの異なる形質、品質、季節的な利用可能性に左右される可能性がある。果物がどれだけ見つけやすく、消費し、腸を通過するかも、果食動物による選択に役割を果たし、潜在的に学習した行動と遺伝した行動を区別するのが難しくなります。現在の研究では、資源の利用可能性と場所を操作して、野生の自由生活動物が自然の生息地で採餌する際の反応を測定するための新しいアプローチを導入しています。この方法は、さまざまな動物が食物を見つけるために使用する手がかり(ここで紹介したケースでは、半寄生性のヤドリギ植物のエネルギーが豊富な果実)に関する問題に対処するのに理想的です。このアプローチでは、ヤドリギの植物全体を宿主の木から取り除き、それらを同じ種または異なる種の他の木に移します。

提示されたケーススタディは、果物、果食動物、および食事の幅と種子の散布への影響との間の相互作用に焦点を当てていることに注意してください。ただし、蜜食動物または葉食動物の研究では、開花するヤドリギまたは非繁殖性のヤドリギにそれぞれ同じアプローチを適用できます。ヤドリギは、このアプローチに使用するのに理想的なモデルであり、世界中の森林や森林で発見され、さまざまな動物が訪れます7。果物に関しては、ほとんどの研究はヤドリギ果実の専門家に焦点を当てているが、他のものをほとんど食べない8、ジェネラリストの果食主義者や幅広い食事を持つ日和見主義者の多くは、ヤドリギ果実を定期的に消費している9。最後に、そのサイズ、成長習慣、および人相は、彼らを特に実験的操作に適したものにします10。

半乾燥林システムでの研究は、葉の密度がヤドリギの果実を食べる鳥の出現性に影響を与えることを示しました11が、多くの疑問が未解決のままです。鳥は ヤドリギ や 結実 するヤドリギを探しますか?単一の宿主種に依存しているヤドリギの個体群の場合、鳥はヤドリギを優先的に探しますか、それとも主な宿主を探しますか?ヤドリギの果実を主に、時折、または日和見的に採餌するグループは、ヤドリギの果実を見つけるためにさまざまな手がかりを使用しますか?

これらの疑問に答え、宿主のアイデンティティ、空間的文脈、ヤドリギの位置が鳥の訪問に与える影響を切り離すために、新しい移動プロトコルが考案されました。その実験はケーススタディとして活用されています。このプロトコルは、鳥が構造的に複雑な森林地帯で果物を見つける方法を決定するための段階的な指示とともに示されています。この手法を使用して容易に解決できる他の問題を探求することに加えて、この方法を他の生態学的フィールド方法とどのように統合して、森林や森林の林冠における採餌生態学のメカニズム的基盤を理解することができるかについても考察します。

この実験的アプローチの最初の適用は、ヤドリギ植物全体を移動させることにより、鳥が不均一な森林林冠で食物を見つける方法を決定することでした。このプロトコルは2日間に及び、1日目にヤドリギを選択して操作し、2日目にヤドリギを貼り付け、観察、および切り離します。連続した日に反復試験を実施します。最初のトライアルの2日目に次のトライアルのヤドリギを選択します。実例となるケーススタディでは、ヤドリギへの鳥の訪問が、ここでは治療と呼ばれる3つの異なる宿主の場所間で比較されました。

これを行うには、1つの結実する灰色のヤドリギ(Amyema quandang)植物を宿主植物から切り取り、3つの場所のいずれかに取り付けました:1) 元の宿主 の木、2) 疑似宿主 の木、または3) 新しい宿主 の木。 元のホスト 処理では、切断の影響を制御しながら、空間的な位置とホストの同一性の両方を一定に保ちました。 擬似宿主 治療では、ヤドリギを宿主と同じ種の別の個体(このケーススタディではヤラン(Acacia homalophylla))に一時的に貼り付ける必要がありましたが、空間記憶 と 宿主の関連性の役割を識別するための既存のヤドリギはほとんどまたはまったくありませんでした。ヤドリギを宿さない異なる樹種の個体である 新規宿主 (ケーススタディサイトでは、ホワイトヒノキパイン(Callitris glaucophylla))は、ヤドリギの果実の消費者が使用する検索画像がヤドリギ自体に関連しているのか、それとも主要な宿主に関連しているのかを明らかにしました。

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プロトコル

この実験プロトコルは、シドニー工科大学の動物研究局ガイドライン(UTS ACEC 2013-745)の規定と遵守の下で開発され、実験的に試されました。このプロトコルでは、動物の取り扱いは必要ありません。在来植物は、国立公園野生生物科学ライセンス(SL101337)の許可の下で実験的に操作されました。

1. 適切な場所、種、倫理的考慮事項を決定する

  1. 生態系のタイプと調査場所を選択します。
    1. 豊富なヤドリギ、1つの通常のヤドリギの宿主、および通常はヤドリギを宿さない少なくとも1種類の樹木/低木がいる適切な場所を探してください。
      注:ケーススタディは、オーストラリアのニューサウスウェールズ州にある半乾燥林で実施されました。
  2. 調査に生態学的に関連する時期を特定します。
    1. ヤドリギが結実する時期を事前に決定します。これは、特定の地域の季節プロファイルに応じて、一年のうちで異なる時期になる可能性があることを考慮してください。
      注:この場合、ヤドリギの種は春から夏にかけて数ヶ月間実を結びます。
  3. 研究課題を満たすパッチサイズを選択してください。
    1. 観察されている種が領土である場合は、それを反映したパッチサイズを選択します。
    2. ヤドリギ種の豊富さが斑点がある場合は、いくつかのパッチを選択し、統計分析に分散を反映する準備をしてください。
  4. 選択した生態系と場所で優勢な種を特定します。
    注:ケーススタディサイトでは、優勢な樹冠種は Callitris glaucophylla (ホワイトサイプレスパイン)、 Acacia homalophylla (ヤラン)、 Casuarina cristata (ベラ)で構成され、 Allocasuarina luehmannii (Buloke)と Eucalyptus populneus (ビンブルボックス)がサブドミナントスタンドでした。 Amyema quandang (灰色のヤドリギ;Loranthaceae)は、この地域の主要なヤドリギであり、調査サイトの Acacia homalophylla (Yarran)でほぼ独占的に成長しています。
  5. ターゲットのヤドリギを特定し、それを採餌する動物に精通します。
    注:たとえば、ケーススタディでは、ハイイロヤドリギは淡黄色の多肉質の果実12を生産し、2つのヤドリギ専門の果食動物(ヤドリギバード、Dicaeidae、Dicaeum hirundinaceum、およびPainted Honeyeater、Meliphagidae、Grantiella picta)と4つのジェネラリストの果食動物(Silvereye、Zosterops lateralis;とげのある頬のハニーイーター、Acanthagenys rufogularis;歌うハニーイーター、Lichenstomus virescens; 縞模様のハニーイーター、Plectorhyncha lanceolata)、他の多くの種が日和見的に果物を消費し、時折種子を分散させます13,12。
  6. 各 2 日間の反復試験を完了するために必要な合計日数を考慮して、試験の理想的な反復回数を選択します。実験の実行日数を減らすには、オブザーバーに2つの反復を同時に観察してもらい、干渉を最小限に抑えるために2つの反復間に十分な距離を空けます。
    注:このケーススタディでは、3回の再配置処理(60個の個別のヤドリギ)のそれぞれについて、60日間にわたって20回の反復のデータが収集され、反復ごとに1日の観察が処理間でランダム化されました。
  7. ホスト植物から切り取られたヤドリギの活力を延ばすためのパイロット研究を実施します 接着剤で密封された切り口の端がある場合とない場合のヤドリギへの訪問を比較することにより。
    1. 各試行の12時間の持続時間について、しおれや鳥の訪問のいずれにも違いがない場合は、ヤドリギが午後遅くまで十分な活力を保持していると考えてください。
    2. ヤドリギを切るために鳥の訪問が大幅に少ない場合は、別のヤドリギ種および/または蒸発が遅いより湿度の高い環境を選択してください。
  8. 在来植物の収集と野生生物の観察の両方に関連するすべての許可が実施されていることを確認してください。このプロトコルにはキャノピーから生きたヤドリギを切り取ることが含まれるため、保全が懸念されるヤドリギの集団での作業は避けてください。さらに、多くの動物が食料源として、また営巣地やねぐらとしてヤドリギに依存していることを考えると、この実験が調査中の生態学的コミュニティに永続的な混乱を引き起こさないようにしてください。
    1. 関連する政府機関から適切な許可を取得し、研究者の所属機関の動物管理および倫理委員会に相談し、短期的な影響と提案された研究の科学的メリットとのバランスを取ります。この方法では、野生生物の処理は明示的に必要ありません。

2. ターゲットとなる個々のヤドリギと宿主のペアを特定する

  1. 実験を行う少なくとも1日前に、適切な宿主上の適切なヤドリギ植物を見つけ、関連する場合は適切な 疑似宿主 または 新規宿主を見つけます。
    1. ヤドリギを固定する場所を選択するときは、枝がヤドリギの重量を支えるのに十分な強度があることを確認してください。
    2. ターゲットの個々のヤドリギを選択するときは、宿主の枝の太さと、選択したヤドリギが枝の末端で成長しているか、途中で成長しているかを考慮してください。
      1. 直径70mmを超える宿主の枝や、まだ宿主の葉が残っている宿主の枝の途中に成長しているヤドリギは選択しないでください。あるいは、宿主の枝を切ったり、ヤドリギと一緒に宿主の葉を運んだりするのが難しくならないように、そのような枝をハウストリウムの上で剪定します。
    3. ヤドリギが成長したのと同じ向きでヤドリギを貼り付けることができる新しいホストの場所を選択します(たとえば、その枝がすべて涙滴の形で垂れ下がっている場合は、新しい場所でもそうするようにしてください(図2)。
    4. 各候補のヤドリギを綿密に検査して、その中または近くにアクティブな巣がないことを確認します。
    5. ヤドリギの植物は、夜明け前に安全に到達して宿主から取り除くことができるものを選んでください。はしごを使用する場合は、各木の下の地面にヘビ、動物の巣穴、障害物がないことを確認してください。
    6. フェノロジー(つまり、熟した果実または開いた花の存在)に注意してください。
  2. 実験プラントの詳細を記録します。目立たない布 tag 、棒、近くの地面の杭、GPS座標など、動物の邪魔にならないように、ターゲット植物のペアに目立たないようにマークします。

3.ヤドリギのカット

  1. 観察日の夜明けの少なくとも1時間前に、清潔な剪定のこぎりを使用してヤドリギを宿主から取り除きます。
    1. ヤドリギの分岐パターンに応じて、ハウストリウムの両側を切断しますが、宿主との接続部に対して近位(つまり、上流)を切断し、ヤドリギ全体を取り除きます。
    2. 切断するときは注意し、ホストツリーへの損傷を最小限に抑えるために、最初にアンダーカットします。このプロセスでは、アブシジットされたヤドリギが予想よりも重い可能性があるため、適切な位置にいるか、2人目の人が支援することを忘れないでください。
      1. より大きなヤドリギ植物の場合は、宿主の枝の近位部分(幹とハウストリウムの間)にロープの長さを巻き付けてから、アブシッションの前にヤドリギにしっかりと結び付けます。
    3. ヤドリギを個々の除去した後、のこぎりをエタノールで徹底的に清掃します。

4.ヤドリギの取り付け(貼り付け)

  1. ヤドリギを取り除いたら、黒い結束バンドを使用して最終的な位置に取り付けます。ヤドリギが風で不自然に揺れたり、大きな動物が着地した場合に落ちたりしないように注意してください。結束バンドをできるだけ目立たないようにし、長い端を切り取り、好奇心旺盛な動物が見つけられるようにゴミを残さないようにします。
  2. 手順2.1.3で説明したように、移動した植物が元の成長習慣と同様の向きで固定されていることを確認してください。

5. 訪問データの収集

  1. 動物の種類と訪問時間に注意することに加えて、昆虫を積極的に探す、花を訪れて探る、果物を採る、苦悶する相互作用、手抜きなど、さまざまな種類の訪問を区別するための行動データを収集します。双眼鏡または前夜に取り付けられたモーション起動カメラで時限時計を使用してください。
    1. カメラを使用する場合は、誤ったトリガーを最小限に抑えるために、さまざまな感度設定と場所を使用して初期テストを実施します。
    2. 時限時計の場合は、1つの視点から複数のヤドリギを同時に観察します。この期間中、移動したヤドリギへのすべての訪問を5〜10 mの距離から直接観察して記録し、各鳥の身元と各訪問の期間(11による)に注意してください。訪問種を3つの食事ベースの官能基に分けます。
      注:このケーススタディでは、午前7時30分から午後6時30分までの観察期間を午前と午後の2ブロックで約6.5時間、この方法を使用し、小さな鳥の活動があった日の暑さを避けながら、採餌活動のピークを捉えました14,15。

6.ヤドリギ植物の位置に関するコンテキストデータを収集する

  1. 各植物が対照植物(つまり、切り取られて元の場所に戻される)であるか、再配置された植物であるかに注意することに加えて、宿主の属性(種、高さ、直径)、ヤドリギ(サイズ、葉密度、季節学、高さ、側面、果実の数)、およびコンテキスト(最も近いヤドリギまでの距離、他の結実/開花植物までの距離)を記録します。
  2. ヤドリギと擬似宿主の両方のフォトポイントモニタリングを従来の定量的データ収集を効果的に補完するものとして使用し、画像解析ソフトウェアを使用してキャノピークロージャーやその他の人相属性の推定値を容易に生成できます。

7. 観測終了タスク

  1. 種子散布研究では、実験期間の前後に熟した果実の総数を数えて、除去された果実の数を推定します。ヤドリギを取り除く前に、地面にフルーツキャップや落ちた果物がないか確認してください。
  2. 各データ収集日の終わりに、訪問データが収集されたら、移動したヤドリギを取り外し、すべてのケーブルタイとフラグテープまたはタグを収集します。

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結果

合計392時間の観察データが60回の反復にわたって収集され、そのうち26の複製ヤドリギが15種の鳥から訪問を受けました。訪問した鳥が他の治療よりも1つの治療を好むかどうかを判断するために、訪問データを一般化線形モデル(GzLM)17を使用して分析し、負の二項分布(18,19後)を使用した。4つの変数(宿主の身長、宿主のキャノピー被覆、宿主のヤドリギの数、および治療用ヤドリギの果実の数)を共変量として含めました。治療のみをモデルに含めた場合、ヤドリギの移動治療のそれぞれに対する鳥の訪問回数には有意差がありました。元の宿主ヤドリギへの訪問回数は、疑似宿主sまたは新規宿主に移されたヤドリギのいずれかよりも有意に多かった(表1A)。共変量、宿主のキャノピー被覆、および果実の数を含めると、差は有意なままでしたが、生息地の特性は訪問に影響を与えませんでした(表1B)...

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ディスカッション

この新しい方法は、種間の採餌の違いと摂食ギルドのメカニズム的基盤を理解するための費用対効果の高い手段であり、鳥が構造的に複雑な環境で熟した果実を見つける方法を決定する上での事前学習と空間認識の重要な役割を明らかにしています。空間的な位置を他の近接的な手がかりから切り離すことにより、ジェネラリストの果食動物が特定の生息地との関連に頼るのではなく、既知の場所にある植物を訪れるのに対し、専門家は空間的な文脈に関係なく、資源の利用可能性のより近接した手がかりを使用することを示すことができました。

これらの発見は、採餌中の鳥がいつ、どのようにこの記憶を発達させるのか、そして、景観におけるヤドリギの発生の空間パターンを駆動する種子の散布パターンにどの程度の役割を果たしているのかという次の疑問につながります。このケーススタディでは、訪問データを収集するために直接観察を使用しましたが、ここで説明するプロトコルは、モーショントリガーカメラ20,21

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開示事項

著者らは、この研究の追求または出版に競合する金銭的利益がないことを認めています。

謝辞

著者らは、John Rawsthorneが最初にカットアンドペーストプロトコルを提案したことを認めています。鳥の観察に時間を割いてくれた多くのボランティアに感謝します。この研究は、シドニー工科大学、チャールズスタート大学、バードライフオーストラリア、およびオーストラリア生態学会によって修士号(研究)の学位の一部として資金提供されました。

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材料

この記事で使用された材料の一覧
名前会社カタログ番号コメント
アルコールクレンジングパッド林業サプライヤー25557SmartCompliance応急処置キャビネット詰め替え
はしご林業サプライヤー90905ステップ 12.5'伸縮式はしご
モーショントリガーカメラ林業サプライヤー91269Reconyx HF2X HyperFire 2カメラ
ナイロンケーブルタイサプライヤー17032ブラックは好ましい色です
剪定鋸林業サプライヤー81154折り畳みモデルは、はしごが高植物にアクセスするために使用できない場合は、ポールに取り付けられたのこぎりで、怪我を最小限に抑えるために好まれ
テレ林業ます

参考文献

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