脳波と視線追跡システムを組み合わせた認知計画の研究は、ヒトの認知制御と目標指向行動を媒介する神経メカニズムを調査するためのマルチモーダルなアプローチを提供します。ここでは、脳の振動と眼球運動がパフォーマンスの計画に果たす役割を調査するためのプロトコルについて説明します。
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脳波と視線追跡システムを組み合わせた認知計画の研究は、ヒトの認知制御と目標指向行動を媒介する神経メカニズムを調査するためのマルチモーダルなアプローチを提供します。ここでは、脳の振動と眼球運動がパフォーマンスの計画に果たす役割を調査するためのプロトコルについて説明します。
目標を達成するための組織的な計画を策定する能力を特徴とする計画プロセスは、人間の目標指向の行動に不可欠です。いくつかの神経精神疾患では計画が損なわれるため、計画を検討するための適切な臨床および実験的テストの実施が重要です。計画の展開の性質上、複数の認知領域が関与するため、計画の評価と行動パラダイムの設計とニューロイメージング法の組み合わせは、認知神経科学における現在の課題です。計画課題は、27人の健康な成人参加者の脳波(EEG)システムと眼球運動の記録と組み合わせて評価されました。計画は、一連のステップが内部的に表されるメンタルプランニングステージと、以前に計画された目標を達成するために運動アクションが使用される実行ステージの2つのステージに分けることができます。私たちのプロトコルには、計画タスクと制御タスクが含まれていました。計画作業には、それぞれが動物園の地図を表す36の迷路の試行を解くことが含まれていました。タスクには4つの期間がありました:i)計画、被験者は一連のルールに従って4匹の動物の場所を訪れる道を計画するように指示されました。ii)被験者が計画された経路を作業記憶に保持しなければならなかった場合のメンテナンス。iii)被験者が眼球運動を使用して、アイトラッカーシステムによって示された以前に計画された経路をトレースする実行。iv)被験者が訪問した動物の順序を報告した場合の応答。制御タスクも同様の構造を持っていましたが、タスクの目標を変更することで認知計画の要素が削除されました。脳波の空間的および時間的パターンは、計画が時間の経過とともに前頭正中線シータ活動(FMθ)の緩やかで持続的な上昇を誘発することを明らかにしました。この活動の源は、源泉分析によって前頭前野内で特定されました。その結果、脳波とアイトラッカーシステムを組み合わせた実験パラダイムが認知計画の評価に最適であることが示唆されました。
過去10年間、振動神経ダイナミクスが認知と行動の両方に及ぼす影響を調べるために、広範な研究が行われてきました。これらの研究は、特殊化された皮質領域と広範囲にわたる皮質領域との間の周波数特異的な相互作用が、認知と認知制御において重要な役割を果たすことを立証した1,2,3。このアプローチは、脳活動のリズミカルな性質を強調しており、大規模な皮質ダイナミクスを調整し、認知処理と目標指向行動を支えています4,5。脳内のリズミカルな振動が、知覚6、アテンティオ7、8、9、意思決定10、記憶再活性化11、作業記憶12、認知制御13など、さまざまな認知プロセスに関与していることを示す実質的な証拠があります。目標指向の行動を導くために、さまざまな振動メカニズムが提案されており、過渡的な大規模な周波数特異的ネットワークが認知処理のフレームワークを提供しています1,14,15。例えば、最近の知見は、脳内の特定の周波数帯域がスパイク活動を調節するフィードバックメカニズムを反映している可能性があることを示唆しており、皮質の興奮性と行動16,17,18を生成するためのスパイクタイミングを調整するための時間的参照フレームを提供している。レビューはHelfrichとKnight19によって提供されています。
この一連の証拠は、前頭前野(PFC)が計画タスクのコンテキストと関連する行動関連ルールをどのようにコード化するかについて疑問を提起します。PFCは、それが生成する神経活動の振動パターンを通じて認知制御と目標指向行動をサポートし、遠隔脳領域の神経活動を選択的にバイアスし、大規模なニューラルネットワーク20の情報の流れを制御すると長い間考えられてきた。さらに、局所的な同期性を示す地域は、地域間の活動に参加する可能性が高いことが提案されている21,22,23。特に、頭皮脳波(EEG)によって測定される皮質シータバンド(4-8Hz)振動は、広範なネットワーク13を介してトップダウン制御を送信するための潜在的なメカニズムとして提案されている。具体的には、ヒトにおけるシータバンド活動は、記憶の符号化と検索、作業記憶の保持、新規性検出、意思決定、およびトップダウン制御などの高レベルの認知プロセスを反映している12,24,25,26。
これに関連して、CavanaghとFrank13は、制御プロセスの2つの逐次的なメカニズム、すなわち制御の必要性の認識と制御の具体化を提案した。制御の必要性の認識は、内側前頭前皮質(mPFC)に由来する前頭正中線シータ(FMθ)活動によって示され得るが、これは、新規情報27、28、29、相反する刺激反応要件30、エラーフィードバック31、 およびエラー検出32。これらのERPコンポーネントは、新規性、対立、罰、またはエラーの存在下での認知制御の増加の必要性を反映しており、正面正中線電極26、27、33、34、35、36、37、38、39、40で記録されたシータバンドに共通のスペクトルシグネチャを示します。41、42、43、44。
FMθ活動のEEG応答は、シータ周波数帯域26における位相リセットと電力増強のパターンを示す。EEG法の空間分解能の点での制限にもかかわらず、FMθ活性が中帯状皮質(MCC)13によって生成されることを実証するために、さまざまな証拠源が収集されています。これらのシータダイナミクスは、mPFCのニューロンプロセスを調節する時間的枠組みとして機能し、その後、制御の強化を必要とするイベントに応じて増強されると考えられている26。これは、ソース分析31,33,45,46,47、脳波および機能的磁気共鳴画像法(fMRI)の同時記録48,49、およびヒト50およびサル51,52,53の侵襲的脳波記録を通じて確立されています。
これらの観察結果から、前頭正中線シータは、計画中など、行動や結果に関する確実性が不足しているさまざまな状況で適応制御を実行するための普遍的なメカニズム、つまり共通言語として機能すると考えられています。このプロトコルで提案する行動パラダイムは、認知計画とその時間的および神経的特性を研究するために使用されてきました。認知制御のための様々なメカニズムが他のシナリオで報告されているが、現在のプロトコルは、計画とそれに関連する神経的および時間的特性54の最近の記述を可能にしている。計画の認知過程は、二つの異なる段階から成り立っている:一連の計画の内部表現が展開される心的計画段階55と、計画実行段階、すなわち、以前に計画された目標を達成するために一連の運動行動が実行される56。計画には、作業記憶、注意制御、反応抑制など、実行機能のさまざまな要素の統合が必要であることが知られており、これらのプロセスの実験的操作と孤立した測定は困難である57,58。
認知計画に関するニューロイメージング研究は、ロンドン塔59,60,61などの行動パラダイムを一般的に使用してきました。しかし、交絡因子を制御するために、認知計画の研究に使用される課題は限定的で人工的になり、予測的および生態学的妥当性が低下する可能性がある62,63,64,65。神経心理学の分野でこの問題を克服するために、現実世界の計画状況が生態学的課題として提案されてきた62,63。Behaviour Assessment of the Dysexecutive Syndrome batteryのZoo Map Taskサブテストは、計画と組織スキルをより自然で適切な方法で測定します64,66。このテストは、動物園の地図上の 12 か所のうち 6 か所を訪れるルートを計画する、鉛筆と紙のテストです。場所は、象小屋、ライオンケージ、休憩所、喫茶店など、通常の動物園で見つけることができる一般的な場所です。計画の異なるレベルを評価する2つの条件があります:i)定式化条件、被験者が選択した順序で6つの場所を訪問するルートを計画するように指示されますが、一連のルールに従っています。ii)実行条件、被験者が特定の順序で6つの場所を訪れ、一連のルールにも従うように指示されます。これら2つの条件は、構造化されていない問題(定式化)と適切に構造化された問題(実行)における計画スキルに関する情報を提供する67。1つ目は、目標を達成するための論理的な戦略を被験者に開発する必要があるため、オープンな状況でのより要求の厳しい認知課題として提示されます。パスをトレースする前に、一連の演算子を考案する必要があります。そうしないと、エラーが発生する可能性があります。一方、実行条件は、特定の課せられた戦略に従うことを含む課題を解決するには、被験者が目標66を達成するための定式化された計画の実施を監視することのみを必要とするため、より低い認知要求を必要とする。一方、ポルテウス迷路は、心理学の分野、特に認知心理学や神経心理学の分野ではよく知られた課題であり、問題解決や計画など、認知のさまざまな側面を評価するためのツールとして広く使用されてきた68,69。Porteus Mazeタスクは、単純な視覚刺激分析から始まり、ますます難しくなる鉛筆と紙のタスクです。被験者は、交差するパスや行き止まりを避ける、できるだけ早く行動するなどのルールに従いながら、出発点から出口までの正しいパスを見つけてトレースする必要があります(いくつかのオプションの中から)。道を引くときに分岐点が現れるたびに、被験者は目標に到達し、与えられたルール69を破ることを避けるための決定を下します。
一般的に使用される生態学的タスクの限界と強みを考慮して、主に動物園マップタスク66 とポルテウス迷路タスク68に基づいて行動パラダイムを設計しました。行動パラダイムは、日常生活のシナリオにおける計画の認知プロセスを包含する4つの異なる段階で構成されています。これらの段階は次のとおりです:ステージ1、計画、参加者は地図上のさまざまな場所を訪問するルートを作成し、確立されたルールの遵守を確保する任務を負います。ステージ2、メンテナンス、参加者は計画されたルートをワーキングメモリに保持する必要があります。ステージ3の実行では、参加者は以前に計画したルートを描画し、その精度を綿密に監視して実行します。ステージ4の応答では、参加者は計画されたルート54に従って訪れた動物の順序を報告します。私たちのパラダイムは、計画のさまざまな要素(ワーキングメモリ、エグゼクティブアテンション、視空間スキルなど)をより現実的な方法で反映するさまざまな段階を使用して、計画能力のさまざまなパラメーターの測定を可能にします。さらに、交絡因子を制御するために、パラダイムには、計画タスク構造と同等の刺激を備えた制御タスクが含まれ、計画にも関与する実行認知コンポーネントが関与しますが、計画プロセスコンポーネントは除外されます。これにより、電気生理学的マーカーと行動パラメータ54の両方を比較するための計画プロセスコンポーネントの分離が可能になる。
さらに、アイトラッキングは、眼球運動を測定および分析するための非侵襲的な方法を提供することにより、認知神経科学研究に多大な貢献をしており、知覚、注意、および認知機能の根底にある認知プロセスと神経メカニズムに関する貴重な洞察を提供できます。アイトラッキングシステムでさまざまな種類の眼球運動を測定することで、計画に関与する認知プロセスと神経メカニズムに関する貴重な情報を得ることができます。例えば、次の側面を測定することができる:視覚情報が獲得される安定した視線の期間である凝視70;サッケードは、視線をある場所から別の場所に移すために使用される急速な眼球運動です71。滑らかな追跡、これは、目が動いている物体をスムーズに追うことを可能にする眼球運動の一種である72;マイクロサッケードは、固定中でも発生する小さくて急速な眼球運動です73。まばたきは、目を滑らかに保ち、異物から目を保護するのに役立つ反射行動です74。これらの眼球運動は、計画および認知制御のための重要な要素である視覚検索、注意配分70、視覚追跡72、知覚73、および作業記憶74に関与する認知プロセスへの洞察を提供することができる。
一方、青斑-ノルエピネフリン(LC-NE)系に関する最近の研究では、認知制御におけるその関連性のある役割が示されている75。青斑遺伝子座(LC)は、大脳皮質、海馬、視床、中脳、脳幹、小脳、脊髄など、いくつかの脳領域に投射する76,77,61。特に密度の高いLC-NE神経支配は、認知制御に関連するPFC脳領域を受ける75。さらに、いくつかの研究は、LCシステムの慢性的な活動亢進が、衝動性や不眠などの躁うつ病性障害の症状に寄与する可能性があることを示しています。対照的に、LC機能の慢性的な低下は、うつ病に苦しむ患者によく見られる特徴である感情表現の低下と関連している78。刺激に対する座骨髄の過剰な反応は、ストレス障害または不安障害を持つ個人に過度の反応をもたらす可能性がある79。したがって、LC-NEシステムの変化は、認知および/または感情調節不全の症状に寄与する可能性があります。非侵襲的な技術を使用して、座骨髄の活性を調べることができ、その1つは瞳孔径の変化であり、これは主に座骨髄から放出されるノルアドレナリンによって制御されます。ノルアドレナリンは、α-アドレナリン受容体を刺激することにより虹彩拡張筋に作用し、毛様体神経節に信号を送り、シナプス後α-2アドレナリン受容体の活性化を通じて虹彩拡張を制御するEdinger-Westphal核に作用する66,80,81,82。サルからの直接LCニューロン記録は、LC-NE活動、瞳孔径、および認知能力との関係を確認している83。瞳孔の拡張は、いくつかの認知課題71,84,85,86,87における処理要求の増強に応答して繰り返し観察されている。
認知制御の電気生理学的マーカーをアイトラッキングと瞳孔記録と組み合わせることで、認知制御と計画が脳内でどのように実施されているかという重要な問題を解きほぐすことができるかもしれない。脳波とアイトラッカーシステムを組み合わせた当社のプロトコルを使用することの重要性は2つあります。一方で、認知制御は、正確な時間的関係における分布した脳活動の関与を必要とするようであり、これは脳ネットワーク機能を研究するための理想的な候補を構成します。一方、注意欠陥・多動性障害88,89、大うつ病性障害90,91、双極性障害91、統合失調症92、前頭側頭型認知症93、前頭側頭型認知症94など、さまざまな認知障害や神経精神障害の場合と同様に、これらの能力のいずれかに異常があると、正常な行動に深刻な影響を及ぼします.さらに、現在のプロトコルでは、アイトラッキングと脳波計を使用してLC-NEの活性と振動を比較するためのパラメータとして瞳孔測定を使用できます。これは、ヒトのLC-NE、瞳孔測定、および神経マーカーの間の理論的関係の証拠を提供するだけでなく、認知計画中にLC-NEシステムに関連する特性の発達軌道の追跡を可能にする可能性もあります。しかし、我々のモデルでは、計画中に特定の振動変化95を引き起こす可能性のあるサッカードの特定のパターンがあるかどうかをテストすることに焦点を当てました。さらに、行動パラダイムの実行フェーズで計画の行動実行を検討する重要な部分として、アイトラッカーシステムを使用しました。
要約すると、このプロトコルは、さらなる基礎研究と最終的な臨床および治療応用の両方のプラットフォームとして機能する可能性のある脳ネットワークダイナミクスのテスト可能なモデルを作成する可能性があります。
このプロトコルのすべての手順は、ポンティフィシア大学医学部の生命倫理委員会によって承認されました カトリカ・デ・チリ大学医学部、およびすべての参加者は、研究の開始前にインフォームド コンセント フォームに署名しました (研究プロジェクト番号: 16-251)。
1. 参加者募集
2. 刺激の準備

図1:実験および制御課題の刺激。 (A)計画と(B)制御タスク刺激の例が示されています。刺激は、ゲート、異なる場所にある4つの動物の位置、およびいくつかのパスで構成される動物園の地図を表しています。両方の条件の刺激は類似していました。唯一の違いは、制御タスクの場合、(B)刺激には、既存の経路を示すマークされた線(ここでは説明のために黒い線)があったことです。実際の制御刺激のこの線はわずかに暗く、照度によって制御されるコントラストが低くなりました(ステップ2.4を参照)。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。

図2:実験計画。 (A)タスク試行の計画。この状態での試験は、3秒の固定クロスから始まりました。次に、参加者は、一連のルール(最大10秒)に従って、4つの動物の場所すべてを訪れる経路を計画するように指示されました。次に、シフトした固定十字が現れ(3秒)、続いて再び迷路が現れました。この期間 (実行) では、被験者は、視線の動きをリアルタイム (暗い線) (最大 10 秒) で描写するオンライン視覚フィードバック (アイトラッカー システムによって提供) を使用して、前の計画期間に計画されたトレースを実行する必要がありました。その後、応答期間に、被験者は、訪問した動物を順序付けて、実行中に行われた順序を報告しなければなりませんでした。彼らの回答によると、フィードバックが配信されました。(B)コントロールタスクの試行。この状態での試験は、3秒の固定クロスから始まりました。次に、トレースされたパス(暗い線)がルールに従っているかどうかを評価するように参加者に指示されました。次に、シフトした固定十字が現れ(3秒)、続いて再び迷路が現れました。この期間中、被験者は、計画実行期間(最大10秒)のように、オンラインの視覚的フィードバックを使用して、すでにトレースされたパスを再描画する必要がありました。その後、応答期間に、被験者は、トレースされたシーケンスが以前に述べられたルールに従っているかどうか(はいまたはいいえ)に答えなければなりませんでした彼らの応答に従って、フィードバックが配信されました。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
3. 計画と制御タスクのプログラミング

図3:実験室のセットアップの例。 相互接続された 3 台のコンピューターを示すラボのセットアップの概略図。ホストコンピュータ(アイトラッカーコンピュータ)は、眼球運動データの追跡と保存を担当します。EEGコンピュータは、EEG信号を取得して保存します。ディスプレイコンピュータは、行動実験を制御し、被験者に刺激を提示し、パラレルポートとLAN接続を介してホストとEEGコンピュータにイベントトリガーを送信して、データ収集を同期します。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。

図4:アイトラッカーシステムによる視覚的なオンラインフィードバックからの経路再構成。 計画(A、紫色、計画実行期間)と制御実行期間(B、緑線)のモーター実行から、アイトラッカーデータを使用した経路再構成の例。計画実行期間に再構築されたパスは、各計画タスク試行の精度を評価するために使用されます。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
4. 実験室の設定と設備
5. 脳波計と視線追跡記録セッション
6. データ分析
(1)


本プロトコルでは、計画期間のRTを、制御期間および計画実行期間のRTと比較した。計画RTは、対照RTおよび計画実行期間RTよりも大きく、さらに、制御条件と比較して、計画期間中の参加者はより多くのミスを犯し、精度が低くなりました(図5)。

図5:計画タスクの反応時間と精度。 計画期間(紫の円)と対照期間(緑の円)の(A)反応時間の比較を、対応のあるt検定を使用して比較します。(B)計画期間(紫色の円)と計画実行期間(紫色の四角形)の反応時間の比較を、対応のあるt検定を使用して行います。(C)ウィルコクソン符号順位検定を使用した計画条件(紫のひし形)と管理条件(緑のひし形)の精度の比較。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
さらに、計画の複雑さのレベルを分析したところ、計画と実行の際の「困難」レベルと「簡単」レベルの間で、精度と反応時間(RT)に大きな違いがあることが示されました(図6)。「難しい」レベルはRTが長く、精度が低かったです。これらの知見は、有効な解の数に基づいて試験を分割することで、「簡単」な試験と「難しい」試験を区別できることを示唆しています。

図6:さまざまな複雑さのレベルでの行動パフォーマンスの比較。 「簡単」レベルと「難しい」複雑さのレベルでの行動パフォーマンスの有意差は、マッチドペアのt検定を使用して特定されました。「簡単」レベルでは「難しい」レベルに比べて計画と実行中の反応時間(RT)が低く、「簡単」レベルでは精度が高かった。エラーバーはSEM(平均の標準誤差)を表します。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
これらの結果は、計画コンポーネントが(命令操作によって )制御条件から正常に削除された場合、計画タスクは認知的により複雑で、要求が厳しく、困難で、時間がかかることを示しました。したがって、タスクによって誘発された神経相関は互いに比較できます。
計画中の前頭正中線シータ活動を分析するために、Fz電極の計画中の平均θ周波数帯域を対照期の平均θ周波数帯域と比較したところ、計画中にθ帯周波数の有意な増加が見られた(図7)。

図7:認知計画中の前頭正中線シータ活動(A)計画課題(左)、制御課題(中央)、および計画効果(右)中にzスコアに正規化されたすべての被験者にわたるシータバンドパワーを表す地形図。認知計画中、被験者は前頭正中線シータ活動の増加を示しました。カラーバーには、-0.5 から 1.5 までの Z 値が表示されます。(B)マッチングペアt検定を使用して、電極Fz(左)、Pz(中央)、およびOz(右)の対照期間(緑)と比較した、計画中の被験者全体のシータ活動の最小、四分位数、中央値、および最大zスコア値を示すバイオリンプロット。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
また、観測された前頭シータ活動の時間的ダイナミクスを評価するために、シータバンドパワーの特定の時点(750 ms、1,750 ms、2,750 ms、3,750 ms)に対応するトポグラフィックマップを作成しました(図8A)。さらに、対照期間と比較して、時間-周波数分析は、計画期間の開始から1秒後に開始するシータ活動の有意で進行的かつ持続的な増加を示しました(図8B)。

図8:前頭正中線のシータ時間ダイナミクス (A)シータ活動の地形的時間スライス。計画実施中(計画期間)における前頭正中線シータ活動の経時的な漸進的な増加が観察された。カラー バーは Z スコアの単位 (-0.5 から 2.2) を示します。(B)計画期間(上)、管理期間(中央)、計画効果の時間-頻度グラフを、計画期間から管理期間(下)を差し引いて算出したものです。対応のあるサンプルのノンパラメトリッククラスターベースの順列検定を使用して決定された有意でないピクセルは、計画効果プロットで明るく表示されます。カラーバーは Z スコアの単位 (-4 から 4) を示します。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
シータ活動の源泉再構成のために、脳モデルテンプレートを可視化し、条件間で比較したところ、シータ活動は前頭前野領域(前頭上皮質、FS、前帯状皮質、ACC、および中帯状皮質、MCC)で発生していること、および条件間に有意差があることが示されました(両側SFでは、 二国間ACCおよび二国間MCC)(図9)、計画期間中により高いシータ活性が観察されました(図9)。

図9:ソースの再構築。 sLORETAアルゴリズムを使用して、さまざまな脳源からのシータ活動を推定しました。シータ活動は、4〜8 Hzのバンドパスフィルタリング、zスコアの正規化、ベースラインによる補正、計画または制御の開始からそれぞれ1秒または4秒後に平均化され、条件間で比較されました。シータ活性の有意な増加は、両側の前頭上野、両側前帯状皮質、および両側中帯状皮質で見られました。この図は、順列検定からの有意なt値を示しています。略語:FS =正面の上司。ACC =前帯状皮質;MCC = 中帯状皮質。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
その後、ヒルベルト変換を計算して各ソースのシータの時間プロファイルの経時変化を評価し、条件間でシータ活動の瞬間的な振幅を比較しました。左前頭極、両側ACC、および両側MCCのソースは、計画期間の開始後により高いシータ活性を示すことがわかりました(図10)。これらの結果は、認知計画を要求する私たちの実験パラダイムが、PFC領域内で発生するシータ活動を誘発したことを示唆しています。

図10:PFCソースのシータ活動時間プロファイル。 ヒルベルト変換で計算された瞬間的な振幅を、各前頭ソースのPCA分解の最初のコンポーネントに適用し、条件とベースラインの両方をzスコアに正規化して、時間の経過に伴う前頭シータの活動を示しました。灰色の網掛けされた領域は、FDRによって修正された1秒のステップ(Wilcoxon符号順位検定)の重複しない移動ウィンドウを使用して決定された有意差を示しています。網掛けされた領域は 95% 信頼区間を表します。左FP領域、両側ACC、および両側MCCは、計画開始後にシータ活性の増加を示しました。略語:ACC =前帯状皮質;MCC = 中帯状皮質。計画条件は紫色で表示されます。制御条件は赤で示しています。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
さらに、行動結果で示される複雑さのレベルに関して、計画中のスペクトル特徴の変動を調べることを目指しました。注目すべきは、アルファバンド内の左ACCでのみ有意な不一致が見られたことです。これは、私たちの計画タスクが、シータ振動の変化を通じて計画の本質的な側面を、認知制御タスクで通常遭遇する一般的な認知要求(努力)よりも大きく評価するという考えを裏付けています(図11)。

図11:計画の複雑さのレベル全体でのEEG。 ROIの時間-周波数チャートは、「難しい」レベルの左前帯状皮質(ACC)のみのアルファバンドで有意な正のクラスターを示しました。対応のあるサンプルのノンパラメトリック クラスターベースの順列検定を使用して決定された非有意なピクセルは、プロット上に明るい網掛けで示され、カラー バーは -3 から 3 までの Z スコア単位を示します。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
シータ活動と行動パフォーマンスとの相関関係が行われたとき、負の相関が観察されました。具体的には、計画期間中の左前線領域におけるシータ活動が増加するにつれて、LISAS計画実行スコアは減少しました(図12)。このパターンは、計画の精緻化中に左側のFP領域が後で計画を成功裏に実行するために必要になる可能性があることを反映している可能性があり、シータ活動の役割を示唆しています。

図12:シータ活動と行動パフォーマンス。 左前頭極皮質からのシータ活動とΔ LISAS計画実行との間のスピアマンのrho相関は、有意な負の相関を示しました。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
さらに、各条件によって誘発されるさまざまな認知要求と目標が、計画条件と制御条件との間に対照的な眼球運動を引き起こし、異なる振動活動パターン95をもたらした可能性がある。上記の問題に対処するために、さまざまなレベルで単一被験者、単一試行のデータを分析しました。特に、Fzチャネルの時系列とシータ活動の時間ダイナミクスは、時間の経過に伴うサッカードの速度と関連していないように見えました(図13A)。

図13:脳波と眼球運動の記録結果 (A)行は、脳波(上)、時間-周波数チャート(中央上)、電極Fzからのシータ時間プロファイル(中央下)、および計画条件における被験者8と試行9(下)のサッカード率を示しています。(B)条件間のサッケード振幅、サッケードピーク速度、およびパワーサッケードレートコヒーレンスのウィルコクソン符号付きランク検定の比較が示され、計画条件と制御条件の間のサッケード振幅の有意な統計的違いが明らかになりました。SEMはエラーバーで表されます。この図は、Domic-Siede et al.54から修正されています。 この図の拡大版を表示するには、ここをクリックしてください。
次に、全試行からサッカードの振幅とピーク速度を取得し、比較のために0秒から3.75秒までを求めました(図13B)。その結果、サッケードの振幅は対照条件で大きいことがわかりました。しかし、電極Fzのフーリエシータパワーとサッケードレートとの間のコヒーレンスインデックスの条件との間には統計的に有意な差は見られず(図10B)、サッケードとシータ活性との間の潜在的な関係は条件間で一貫していることが示されました。
まとめると、これらの結果は、記載されている実験プロトコルが認知制御機能としての認知計画の研究に適していることを裏付けています。
ここで説明するプロトコルは、振動や瞳孔のダイナミクスなどの適切で補完的な行動および生理学的測定に関連して、新規で生態学的な計画タスク中の認知計画と認知制御を評価するための革新的なアプローチを提供します。私たちの実験では、参加者が計画タスクを実行している間、脳波活動が記録され、参加者は最初に計画を詳しく説明してから実行するように指示されました。動物園の地図上に事前に描かれた経路を評価する対照条件は、同様の設定と構造を維持しながら認知計画の側面を排除するために確立されました。このアプローチにより、認知制御機能としての認知計画がPFC領域から前頭葉シータ活動の生成につながるかどうか、および異なるPFCシータ振動源が計画パフォーマンスのさまざまな側面に関連しているかどうかの評価が可能になります。このプロトコルを使用して評価できる別の側面は、計画の精緻化、計画の実行、計画の達成、フィードバック処理など、計画のフェーズ中に関与するさまざまな認知プロセスの差別化です。その結果、計画は認知制御に関連する標準的な前頭葉シータ活動を誘発し、それが効率的な目標達成に貢献していることを発見しました。これらの結果は、この議定書の面白さを裏付けています。
認知神経科学の大きな発展にもかかわらず、ほとんどのニューロイメージング実験は、感覚運動が遮断された環境での人工的なタスクと、交絡を制御するための過度に単純化された刺激を使用して、孤立した認知機能を調べます。問題なことに、これらの実験では、認知機能が日常的な状況(生態学的状況)で実施されるときに関与する実際の脳のメカニズムを特定できないかもしれない138,140。特に、目標の策定、計画、計画の実行を効果的に行う能力は、さまざまな認知機能(作業記憶、抑制制御、認知の柔軟性など)を必要とするため、評価が困難です。104,144人。したがって、生態学的行動課題の設計は、認知神経科学142,143,145,146の現在の傾向に基づいて奨励され、提案されています。
私たちの計画タスクは、実験室環境(刺激が画面に表示される部屋の中)で行われるにもかかわらず、参加者にとって魅力的でインタラクティブなものになりました。これは、参加者が画面上で対話できる意味のある刺激と目標を使用することで、参加者にとって魅力的でインタラクティブなものになりました。さらに、このタスクでは、参加者は実際の状況に従事し、さまざまな場所を訪れるための経路を計画する必要があります。生態学的なタスクデザインを持つためには、パラダイムは、被験者が日常生活で行わなければならないことと同様の方法で特定の行動または認知機能を実行するように挑戦する必要があります62,63,147。エコロジカル・タスク・デザインを開発するために、ここで用いる計画タスクは、いくつかのステージ56で異なる場所を訪れるための経路を計画することを含む。最初の段階では、参加者が一連のルールに従っていることを確認しながら、プランを作成します。第 2 段階では、計画をワーキング メモリに保持し、第 3 段階では、計画を実行し、ルールの遵守を監視します。これらの段階は、計画のさまざまな段階と、認知の柔軟性、抑制性制御、作業記憶などの他の実行機能のオーケストレーションを表しています。有効な生態学的認知課題設計を持つためには、その課題は、日常生活でその特定の認知機能を果たすことが困難な精神障害または認知障害を持つ患者における特定の認知障害を検出できなければならない105。これは、このプロトコルを使用した将来の研究を通じて達成できます。
このプロトコルを使用して得られた行動結果は、実験予測と一致していました。計画コンポーネントが制御タスクから取り除かれて制御条件が形成されると、動作に大きな違いが観察されたため、さらなる比較が容易になります。計画条件は、反応時間や精度などのパラメーターによって証明されるように、制御条件よりも認知的に要求が厳しいことがわかりました。これは、計画の実施における高認知機能の関与の増加を反映している可能性があります23,55,56,57,148,149,150。
制御条件が関与する認知がそれほど複雑でないことを考えると、反応時間の短縮、パフォーマンスの向上、必要な認知プロセスの違い(ルールの評価)によって証明されるように、可能な代替修正は、計画タスクに存在する複雑さのレベルを利用し、それらを操作し、計画機能をさまざまな複雑さのレベルに応じてパラメトリックに分析することです(たとえば、 試行回数を増やし、困難、中、および容易な試行条件を作成します)。しかし、私たちのプロトコルの結果は、行動測定に基づいて「簡単」と「難しい」試験を区別することが可能である一方で、電気生理学的測定では違いは検出されないことを示しました。このことは、我々のプロトコルの結果が、注意力、精神的努力、難易度、または認知要求の高レベルなど、認知制御の広範な側面ではなく、計画機能の本質的な特性をより正確に反映していることを示唆している54。それにもかかわらず、さらなる研究では、4つの動物の位置を訪れるマークされた経路をたどるだけでなく、シーケンスの順序を記憶するなど、他のタイプの制御条件も考慮される可能性があります。このようにして、難易度をより適切に制御し、計画をワーキングメモリと区別することができますが、これの考えられる欠点の1つは、被験者が2つの非常に要求の厳しいタスクを実行する必要があるため、疲労です。
いくつかの研究では、さまざまな眼球運動パラメータを特定の認知イベントと関連付けています。一方では、特定の研究では、認知課題中のシータ振動と瞳孔径との相関関係が見つかっており、これら2つの認知機能の測定値間の関係が示唆されています。例えば、Linら152 は、主観的な葛藤の程度が異なることを反映して、前頭中央のシータ活動と瞳孔サイズの変化との間に相関関係があることを発見しました。彼らの発見は、これらのシグナルが対立処理、注意の増加、および柔軟な行動反応を表していることを示唆しています。したがって、前頭中部のシータ活動と瞳孔反応との関係は、意思決定プロセスにおけるコストと便益を比較検討する役割を果たしているようです。別の研究では、Yuら153 は、タスクへの時間関与が、制御抑制性反応を調節するワーキングメモリタスクを通じて、神経生理学的に認知制御にどのように影響するかを調べました。彼らは、瞳孔径データと前頭葉シータ活動との関係を研究し、タスクの持続時間が長くなるとパフォーマンスが低下し、これには瞳孔拡張変調と前頭葉シータ活動の低下が伴うことを示しました。課題の開始時に、彼らは、主に高い作業記憶と抑制制御を必要とする要求の厳しい課題について、瞳孔散大調節によって示されるように、課題の関与、シータ活動、および認知制御との間に強い相関関係があることを発見しました。しかし、この関係は終盤に消滅し、投資された努力とタスクの実行に使用された認知制御との間の断絶を示しており、これは前頭前野のタスクに対する時間効果の特徴である153。一方、他の研究では、サッカードと振動を調査しています。例えば、Nakatani et al.154 は、知覚課題において、後頭部からのアルファバンド振幅がまばたきとサッカード効果を予測することを明らかにしました。さらに、Velasquesら155 は、プロサッケードの注意課題中に、サッカードの振幅が前頭のガンマ変化と関連していることを示しました。さらに、Bodalaら156 は、前頭正中線シータの減少は、持続的な注意力の低下、およびサッカードの振幅と速度の低下を伴うことを発見しました。これらの知見は、眼球運動、特にサッカードが、脳波信号のバックグラウンドノイズに寄与するだけでなく、認知プロセスを反映している可能性を示唆しています。現在の研究では、サッカードと固定の分散比基準126 を備えた ICA アルゴリズムを使用して、眼球運動に関連するアーティファクトの除去を強化しました。この基準は、自由視聴タスク157のためのアーティファクト除去を強化する。私たちの研究では、サッケードのピーク速度と、条件間でのシータパワーとサッケードレートの間のコヒーレンスに違いは観察されませんでした。しかし、これらの疑問に対処するためには、さらなる研究が必要である。
このプロトコルを使用する際の重要なステップは、カメラからの視線データが失われると、タスクが汚染され、正確な応答を得るのが困難になるエラーにつながる可能性があるため、実験中にアイトラッカーを常にキャリブレーションすることです。したがって、できるだけ頻繁にキャリブレーションを行うことが重要です。ただし、キャリブレーションされたアイトラッカーを使用した試行回数と実験の長さとの間にはトレードオフがあります。私たちの研究では、5回の試行ごとにキャリブレーションを行うことにしました。
この計画課題におけるシータ振動と瞳孔径の関係を探る今後の研究が進められるべきである。計画は、注意力のあるリソースの割り当てと複数の認知プロセスの調整を必要とするエグゼクティブコントロールの重要な側面です。計画課題中にシータ振動と瞳孔径の関係を理解することで、実行制御の根底にある神経メカニズムと、それらが時間の経過とともにどのように変化するかについての貴重な洞察が得られる可能性があります。さらに、このような研究は、疲労や注意力の低下などの認知機能の変化が、計画タスクのパフォーマンスやリソースを効果的に配分する能力にどのように影響するかについて、より深い理解につながる可能性があります。この情報は、認知トレーニングプログラムや注意欠陥・多動性障害(ADHD)などの症状の治療など、計画パフォーマンスの向上を目的とした介入の開発に重要な影響を与える可能性があります。
以前の研究では、PFC が認知計画において重要な役割を果たすことが示されています。これらの結果は、認知計画がPFC、特に前帯状皮質、中帯状皮質、および上前頭野54でFMθ活性を誘導することを示しています。これらの知見は、実行機能に関する先行研究と一致している。FMθ活動が、要求の厳しいタスク中に脳領域間の制御を開始し、コミュニケーションを促進するためのトップダウンプロセスとして機能するという考えを支持する実質的な証拠があります13。認知制御に関連するFMθ活動の時間的ダイナミクスを調べた研究はごくわずかですが、FMθの時間プロファイルが認知制御のさまざまな側面と異なるPFC領域の関与に関する情報を提供できるという広範な合意があります。認知計画の評価にプロトコルを使用することで、計画中のFMθ活動の時間プロファイルを特徴付けることができました。具体的には、計画条件中のFMθ活性は漸進的な増加を示した。このプロトコルを実装することにより、初めて、FMθは、他の高次の認知機能と同様に、計画の実施中にも存在し、その時間的ダイナミクスが認知制御の指標として機能する可能性があることが実証されました。
私たちの結果とプロトコルは、仮想神経心理学的評価の改善や、うつ病や注意欠陥/多動性障害などの認知計画に関連する問題を伴う神経精神障害の治療など、神経科学の分野での潜在的な応用があります。たとえば、評価には、行動パフォーマンスレベルでのさまざまなエラーパターン、電気生理学的レベルでのさまざまな振動パターン、およびさまざまな眼球運動の調査が含まれる場合があります。さらに、この研究の結果は、認知計画能力の向上を目的としたブレイン・コンピューター・インターフェースや認知トレーニングプログラムの開発に役立つ可能性があります。
本プロトコルは、神経学的に定型および神経精神医学の集団における認知計画のとらえどころのない認知制御機能を支える神経メカニズムを理解するための新しい証拠を提供する可能性があります。さらに、私たちの行動パラダイムは、シータ振動の変化に反映されるように、認知制御タスクに通常存在する一般的な認知要求ではなく、計画の本質的な側面を調べる実用的な計画タスクを使用して、電気生理学的、瞳孔測定、および行動測定の調査を通じて、認知制御と計画の神経生物学への洞察を提供する可能性があります。
著者は何も開示していません。
本研究は、ANID 21150295の博士奨学金プログラムBecas de Doctorado Nacional año 2015、FONDECYT定期助成金1180932、 FONDECYT定期助成金1230383、FONDECYT de Iniciación助成金11220009、オイギンス大学ポスドク奨学金、フランス大学研究所(IUF)の支援を受けて行われました。パラダイムデザインに関するフィードバックをいただいたPablo Billeke教授に感謝します。時間周波数解析コードを共有してくださったEugenio Rodríguez教授に感謝します。最後に、ミラン・ドミック、ビセンテ・メデル、ジョセフィーナ・イーネン、アンドレア・サンチェス、ゴンサロ・ボンコンプテ、カタリナ・ファバール、ダニエラ・サンタンデールのフィードバックに感謝します。
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
|---|---|---|---|
| 脳波システム | Biosemi | ActiveTwo ベースシステム、64チャンネル | |
| アイトラッカーシステム | Eyelink SR Research | EyeLink 1000 Plus Core Unit、ハイスピードカメラ、ホストPC/モニター、 | |
| CPUディスプレイ | Intel | ハードドライブ 221 GB、プロセッサ Intel Core i7-4790 3.60 Hz、OS Windows 7、4GB RAM | |
| CPU EEG | Intel | ハードドライブ223 GB、プロセッサIntel Core i7-4790 3.60 Hz、OS Windows 7、4GB RAM | |
| モニターASUS ASUS | VG248QE 24インチLCD | ||
| モニターJoytsick | Logitech | モデルF310 | |
| ルクスメーターフォ | ケット | LCDスクリーン(0-200.000ルクス)モデルLiebe WH LX1330B | |
| 統計ソフト | GraphPad Prism | GraphPad Prism version 8 for Windows | |
| MATLAB プログラミングソフトウェア | The MathWorks | MATLAB R2014aおよびR2018b | |
| SVGツール、Inkscape | 、Inkscapeプロジェクト | 、ベクター、グラフィックエディタ、 | |
| ソフトウェア、プレゼンテーションソフトウェア、 | 神経行動システム | 、刺激配信、および神経科学の実験制御プログラム |
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