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方法論記事

線虫Caenorhabditis elegansの走化性における連想学習の測定

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DOI：

10.3791/66311

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2025年6月17日

 ,  , 
1Institute for Mind Brain and Behavior, Faculty of Medicine, HMU Health and Medical University Potsdam

* These authors contributed equally

この記事について

サマリー

ここでは、モデル生物C .エレガンスで古典的条件付けを行うことにより、連想学習をテストするためのプロトコルを紹介します。このパラダイムは、環境中の塩分濃度と食物の有無を組み合わせることに基づいており、これにより、塩に対する走化性または塩分からの脱却性が変化します。

要約

動物は、その行動を適応させるために、連想学習を通じて感覚情報に価数を割り当て、環境条件が変化するとこの関連性を更新します。 Caenorhabditis elegansの 塩化ナトリウムに対する行動応答は、連想学習を支配するメカニズムを調査するための明確なパラダイムを提供します。線虫を特定のNaClレベルに曝露すると、食物の有無との組み合わせにより、それぞれこのNaCl濃度に向かって、またはこのNaCl濃度から離れて走化性が誘発されます。連想記憶は数時間以内に形成され、動物を異なるNaCl濃度にさらすと、同じ時間枠で変更することができます。

ここでは、 C.エレガンスの 塩走化性に基づいて行動可塑性と学習をアッセイする方法について説明します。アッセイ株は、成人期に達するまで同期コホートで増殖させ、その後、食物の存在下または非存在下で、異なるNaCl濃度のプレート上で数時間コンディショニングします。次に、動物を低、中、または高濃度のNaCl濃度の領域を含むアッセイプレートに移し、各領域の線虫の数を数える前に30分間這わせます。次に、プレート上の線虫の分布から走化性指数が計算されます。このアッセイは、学習に影響を与えるさまざまな要因の影響をテストするために使用できます。

概要

環境と有意義に相互作用し、適応行動を生み出すために、動物は受け取った感覚情報を解釈する必要があります:特定の感覚手がかりが彼らの生存に有益か有害かは、ほとんどの場合、事前に決定されているわけではなく、状況に依存します。したがって、感覚系と神経系の重要なタスクは、連想学習を通じて環境情報に価数を割り当てることです。食べ物のように本質的に食欲をそそる刺激もあれば、侵害受容の手がかりのように本質的に嫌悪感を抱く刺激もあります。そのような無条件の刺激(US)は、それらと一緒に提示される他の刺激に対する反応を変えることができます。その結果、動物は他の条件付け刺激(CS)に魅力や嫌悪感を抱くことがあります。これは、CSがUS 1,2,3をシグナリングまたは予測するように解釈されます。遺伝的、細胞的、生理学的メカニズムを解明するためには、連想学習のモデルを研究する必要があります。しかし、これは、in vivoモデルを使用する必要性、行動のばらつき、動物の取り扱いに必要なライセンス、または研究者と動物の両方の訓練にしばしば長いタイムラインがあるため、困難な場合があり、これにより通常、学部生が研究環境で実施することは不可能であり、教育現場ではなおさらです。

したがって、無脊椎動物モデルは、学部生または修士課程の学生と連想学習アッセイを実施する機会を提供します。無脊椎動物は、それらを取り扱うために動物のライセンスを必要とせず、費用対効果が高いことができます。連想学習によく使われるパラダイムは、C.エレガンス4,5,6,7,8,9における塩走化性学習です。C.エレガンスは、環境中の塩化ナトリウム(NaCl)の濃度を感知し、それぞれ特定の[NaCl]を食物の有無に関連付けることを学びます。一般に、動物は、以前は十分な細菌性食物が提示されていた塩分濃度に向かって移動することを学び、細菌性食物がない場合に提示された塩分濃度から移動することを学びます。したがって、塩は条件付けされた刺激であり、食物または飢餓は無条件の刺激です3。この関連性は1時間以内に形成され、短期連想記憶の一例です。NaCl走化性の連想学習は、とりわけ、カルシウム/カルモジュリン依存性キナーゼ(CaMK)シグナル伝達、ドーパミン作動性およびインスリン/ホスファチジルイノシトール(PI)3-キナーゼシグナル伝達5,9,10によって調節され、これは、それが動機付けシステムとCaMK依存性シナプス可塑性に関与し、脊椎動物の連想学習を支配するシグナル伝達経路と同様に機能する可能性があることを示唆しています。

塩走化性学習のための確立されたプロトコルでは、動物は、プレート7上にそれぞれ塩を含まないまたは高い2つの寒天プラグを配置することによって作成された寒天プレート上の塩の空間勾配で移動します。これらのアッセイは、プラグからのNaClが寒天プレートに連続的に拡散するため、走化性アッセイプレート上のNaCl濃度が時間と空間にわたって動的に変化するため、 学部生が定量的に実行することは困難です。実施が容易なアッセイは、2つの異なる塩濃度(例えば、25mM NaClおよび0mM NaCl)が提示され、プラスチック障壁11によって分離される象限プレートの使用である。しかし、NaCl濃度は2種類しかないため、ベースライン条件に対するNaClの低下または増加に対する吸引力および/または回避を分析するために同時に使用することはできません。 C.エレガンス は通常、50 mMのNaClおよび大腸菌OP50細菌12の存在下でNGM(線虫増殖培地)プレート上で増殖するため、デフォルトでは、このNaCl濃度と食物との正の会合を形成します。

ここでは、研究者と学部生の両方が実行できる適応型ソルトケモタキシス学習プロトコルを紹介します。動物はまず、食物の有無にかかわらず提示されるさまざまなNaCl環境に順応されます。次に、Yチャンバー寒天プレートで低、中、高濃度の塩を選択してアッセイプレートに移します。この設定での彼らの走化性学習は、遺伝子型、環境状況、動物の年齢など、それを調節するさまざまな要因の影響を調査するために使用できます。

このプロトコルは、8つの学生グループに分かれた学部の実践的な実験クラスに合わせて調整されており、各学生グループは各実験時点で6つの測定のセットを実行します(実験条件ごとに1つの測定)。ただし、プロトコルは、試薬量を適切に変更することで、単一の実験者または任意の数のグループ/人々に対して機能するように調整できます。

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プロトコル

1. 連想学習試験に先立って 線虫を 同期させるための成長プレート(GP)と、試験日に[NaCl]-食物の会合を誘導するためのコンディショニングプレート(CP)の準備

注:成長およびコンディショニング用のペトリ皿は、0mM NaCl CPおよび100mM NaCl CPプレートでNaCl濃度が変化したことを除いて、標準的な線虫増殖培地(NGM)プレート12と同一である。

  1. 清潔な500 mLガラス瓶を4本用意し、以下を追加します。
    1. 1.25 gのペプトン、8.5 gの寒天、487.5 mLの蒸留水、およびマグネチックスターラーを1本のボトルに加えます(0 mM NaCl CPの場合)。
    2. NaCl 1.5 g、ペプトン 1.25 g、寒天 8.5 g、蒸留水 487.5 mL、マグネチックスターラーを 2 本のボトルのそれぞれに加えます (それぞれ 50 mM NaCl CP および GP の場合)。
    3. NaCl 3 g、ペプトン 1.25 g、寒天 8.5 g、蒸留水 487.5 mL、マグネチックスターラーを 1 本のボトルに加えます(100 mM NaCl CP の場合)。
  2. 4本のボトルを121°Cで15分間オートクレーブ処理し、次にボトルを55°Cで30分間水浴で冷まします。
  3. ボトルを(一度に1本ずつ)加熱したマグネチックスターラーに置きます。各ボトルに12.5 mLの1 M KPO4 (室温[RT]でpH = 6.0)を加えます。2分間十分に混合した後、0.5 mLの1 M CaCl2、0.5 mLの5 mg / mLコレステロールをエタノールに浸し、0.5 mLの1 M MgSO4 を加えます(すべての溶液は滅菌する必要があります)。磁気攪拌で混合します。
    注:KPO4 を添加した後に完全に混合すると、CaCl2の添加時にリン酸カルシウムが沈殿するのを防ぎます。
  4. 各タイプのプレート(0 mM CP、50 mM CP、100 mM CP、GP)について、ほぼ無菌状態(フローフード内またはブンゼンバーナーの隣)で、各55 mm x 10 mmのペトリ皿に8 mLの培地を分注します。
    注:このステップでは、各タイプのNGMプレートを約62枚作成できます。
  5. プレートを室温で約3時間冷まし、使用するまで4°Cで最大2週間保存してください。
  6. 各NGM GPに200 μLの 大腸菌 OP50懸濁液を加え、インキュベーターで20°Cで一晩乾燥させます。
    注:プレートは、使用前に最大1週間RTで保管できます。

2. 線虫の 飼育と時限産卵による連想学習試験の準備 13 (アッセイの3日前)

注:推奨フォーマットの走化性アッセイの1ラウンドには、成長用(GP)に少なくとも24プレート、アッセイ用プレート48枚(アッセイプレート、AP)、およびコンディショニンググループごとに8プレート(コンディショニングプレート、CP)が必要です。クラスが8つの学生グループに分かれている場合、これは、各学生グループが3つのGP、6つのCP、および6つのAPを受け取ることを意味します。つまり、実験条件ごとに1つのCPと1つのAPを受け取ります。

  1. C. elegans N2 (var. Bristol) を、生きた大腸菌 OP50 を 20 °C で供給した NGM 寒天プレート上に維持します。 メンテナンス中はプレートを逆さまに保管して、プレートからの水分の損失を最小限に抑えます。
  2. 30人の若い(2日目)N2成人を各GPに移します。
  3. 動物が20°Cで約8時間産卵するのを待ちます。
  4. すべての成体をプレートから取り出し、20°Cで3日間逆さまに培養します。

3. アッセイの準備(アッセイの1日前)

  1. シード (+) とシードなし (-) CP を準備します。
    1. 0 mM NaCl CP、50 mM NaCl CP、100 mM NaCl CPの各バッチの半分を、プレートあたり200 μL OP50でシードします(それぞれCP0+、CP50+、CP100+)。
      注:CP0+にOP50懸濁液を追加すると、少量のNaCl(<2 mM NaCl)がキャリーオーバーする可能性がありますが、これは走化性挙動に大きな影響を与える可能性は低いです。.低濃度のNaClが関連する状況では、CP0-プレートに2 mM NaClを添加し、アッセイプレートに「無塩」セクターを追加することで対応できます。
    2. プレートをインキュベーターで20°Cで一晩乾燥させ、CPのシードされていない半分(それぞれCP0-、CP50-、CP100-)と一緒に乾燥させます
  2. アッセイプレート(AP)を調製します。
    1. 清潔な1Lガラス瓶を3本用意し、以下を追加します。
      1. 1本のボトルに2.5 gのペプトン、17 gの寒天、975 mLの蒸留水、マグネチックスターラーを加えます(0 mM NaClの場合)。
      2. NaCl 3 g、ペプトン 2.5 g、寒天 17 g、蒸留水 975 mL、マグネチックスターラーを 1 本のボトルに加えます (50 mM NaCl の場合)。
      3. NaCl 6 g、ペプトン 2.5 g、寒天 17 g、蒸留水 975 mL、マグネチックスターラーを 1 本のボトルに加えます (100 mM NaCl の場合)。
    2. 3本のボトルを121°Cで15分間オートクレーブし、次にボトルを55°Cの水浴で30分間冷まします。
    3. 一方、Yシャーレ(内壁で3つのコンパートメントに分割された90 mm x 10 mmのシャーレ)の各セクションの底に、注ぐ媒体の対応するNaCl濃度をラベル付けします。プレートの中心(3つの壁が交わる場所)の周りに半径5mmの円を描きます(図1)。
      注:円内の領域は、壁自体とともに、カウント目的で除外領域を表します:カウント中にこれらの領域内で見つかったワームは、セクターの合計にカウントされません。
    4. ボトルを(一度に1本ずつ)加熱したマグネチックスターラーに置きます。各ボトルに1 M KPO4 (室温でpH = 6.0)を25 mL加えます。2分間十分に混合した後、1 mLの1 M CaCl2、1 mLの5 mg / mLコレステロールをエタノールに浸し、1 mLの1 mLの1 M MgSO4 を加えます(すべての溶液は滅菌する必要があります)。磁気攪拌で混合します。
    5. 0 mM培地を90 mm x 10 mmのYシャーレの1つのコンパートメントに分注し、培地が内壁の上部に達するまで積み込み、約5分間固化させます。
    6. 100 mM 培地を Y シャーレの 2 番目のコンパートメントに分注し、培地が隣接する固化した 0 mM NaCl セクションに触れます。隣接する空のセクションへの波及を防ぐため、100 mM の切片を内部の Y 壁の縁まで満たし、滅菌済みの 10 μL ピペットチップを使用して Y 壁に沿った培地の表面張力を遮断し、0 mM NaCl 切片に接続します。その後、固まるまで約5分待ちます。
    7. 50 mMの培地をY-ペトリ皿の残りの空コンパートメントに分注し、培地が固化した0 mM NaClおよび100 mM NaClの隣接セクションに触れるまで入れます。媒体が隣接するセクションにこぼれないように注意してください。その後、固まるまで約5分待ちます。
    8. プレートは20°Cで一晩インキュベーターに保管します。
      注:この方法では約50のAPを作成できます。
  3. 滅菌M9バッファー14を1L調製します。

4. C. elegans 連想学習アッセイ(ここでは8つのグループで並行して実施)

  1. 1 mLの滅菌M9緩衝液をGPにピペットで移し、プレートを穏やかに撹拌して、OP50と寒天から線虫(主に1日の成虫)を取り除き、懸濁液を形成します。
  2. プレートを傾け、1 mLのプラスチックピペットチップでウォーム懸濁液をM9バッファーに集め、1.5 mLの微量遠心チューブに移します。
    注意: ピペットチップの上部は、はさみを使用してトリミングし、開口部の直径を大きくすることができます。これにより、ワームがチップを通過する際のせん断応力と物理的損傷が軽減され、200 μLのピペットチップで作業する場合に特に役立ちます。実験を開始する前に、線虫が使用したチューブの種類に固執しないようにすることが重要です。これは、ワーム懸濁液を取り除いた後、解剖顕微鏡でチューブを観察することによって行うことができます。
  3. このプロセスをすべてのGPで繰り返し、線虫を微量遠心チューブの底に約60秒間沈殿させ、ペレットを形成します。
  4. ペレットを乱さないように注意しながら、1mLピペットを使用して上清/余分なM9バッファーを除去します。
  5. ペレットを1 mLの滅菌M9バッファーでさらに2回洗浄し、残留OP50を除去します。洗浄の合間にペレットが約60秒間沈殿するのを待ちます。ペレットをM9バッファーで300μLに洗浄した後、再懸濁します。
  6. 50 μLのワーム懸濁液(約200〜300匹)を各コンディショニングプレート(CP0-、CP0+、CP50-、CP50+、CP100-、CP100+)にゆっくりと移します。分注する前に毎回懸濁液を渦巻かせ、ワームを均一に懸濁させます。OP50を播種したプレートの場合は、ワームの液滴を細菌性の食物芝生から離して置きます。懸濁液が寒天に吸収されるのを待ちます。
  7. プレートを逆さまにして20°Cのインキュベーターに約4時間保存し、線虫が歩き回るようにします。
    注:コンディショニングステップは、学部課程のスケジュールに合わせて2時間に短縮できます。
  8. 滅菌M9バッファー1mLをCPにピペットで移し、プレートを穏やかに撹拌して線虫を取り除き、懸濁液を形成します。
  9. プレートを傾け、1 mLのプラスチック製ピペットチップでM9ウォーム懸濁液を回収し、1.5 mLの微量遠心チューブに移します。
  10. ワームがマイクロ遠心チューブの底に約60秒間沈殿するのを待ちます。
  11. ワームペレットを乱さずに、1 mLピペットを使用して上清/余分なM9バッファーを除去します。
  12. 1 mLの滅菌M9緩衝液でワームをさらに2回洗浄します。洗浄の合間にペレットが約60秒間沈殿するのを待ちます。
  13. 微量遠心チューブにM9バッファーを1 mLのマークまで満たし、ワームペレットを約60秒間沈殿させます。
  14. 1 mLピペットを使用して上清960 μLを、ペレットを乱さないように注意しながら取り除きます。
  15. 微量遠心チューブを静かに渦巻くか振って線虫を再懸濁し、次に20 μLのピペットを使用して、20 μLの線虫ペレット(約100〜150匹の動物を含む)をAPの中心(Y壁のすべてのセグメントが交わる場所)に移します。他のAPに対してこの手順を繰り返します。
  16. 線虫を20°Cで30分間歩き回らせてから、APの各セクションに存在する線虫の数を実体顕微鏡で数えます(それぞれ0 mM NaCl、50 mM NaCl、100 mM NaCl)。プレートの中心から5 mm以内の任意のセクションまたはセクション間の境界に存在するワームを除外します(図1)。
  17. ワームを 20 °C でさらに 30 分間ローミングさせてから、AP の各セクションのワームの数を再度カウントします。プレートの中心から5mm以内に存在するワームは、任意のセクションで除外します。
  18. 式15,16を使用して、タイムポイントあたりのプレートあたりの走化性指数(CI)を計算します。
    figure-protocol-1

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結果

さまざまな量のNaCl(0 mM、50 mM、100 mM)を添加したプレート上で4時間コンディショニングすると、餌の有無にかかわらず、野生型(N2) C.エレガンスの行動に有意な影響を与えました。アッセイプレート上で30分後、高NaCl濃度および食物を含むプレートにコンディショニングされた線虫(CP100+)およびNaClおよび食物を含まないプレートにコンディショニングされた線虫(CP0-)は、CIが陽性であり、より高いNaCl濃度を好むことを示しました(図2、 表1、 表2、 および補足表1)。逆に、NaClが高く餌なし(CP100-)、NaClが中程度で餌なし(CP50-)、NaClと餌なし(CP0+)で条件付けられた線虫は、CIが陰性であり、低NaCl濃度を好むことを示しています(図2、 表1...

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ディスカッション

本稿では、走化性を実験パラダイムとして用いた線虫C.エレガンスにおける連想学習の評価について述べる。この例では、6つの実験条件を使用しました。具体的には、N2野生型C.エレガンスを、NaCl濃度が低(0 mM)、中(50 mM)、または高(100 mM)のプレートで条件付けし、標準的な線虫食品(大腸菌OP50細菌株)を播種したか、播種しなかった。次に、C.エレガンス(C. elegans)は、3つのNaCl濃度のそれぞれを持つ寒天切片を含む播種されていないアッセイプレートを歩き回らせた。我々は、アッセイプレートの100mM NaClセクターを歩き回る動物の数からアッセイプレートの0mM NaClセクターを歩き回る動物の数を差し引き、その結果をアッセイプレート上の動物の総数で割ることにより、走化性指数(CI)を計算した15,16。このCIは、-1から+1までのスケールで、C.エ...

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開示事項

著者は、利益相反がないことを宣言します。

謝辞

この論文は、ヨハネス・ベルトルトの記憶に捧げます。一部の系統は、NIH研究インフラストラクチャープログラム局(P40 OD010440)が資金提供するCaenorhabditis Genetics Center(CGC)から提供された。E.I.B.は、Studienstiftung des deutschen Volkesによる財政的支援に感謝の意を表します。

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材料

この記事で使用された材料の一覧
名前会社カタログ番号コメント
アガーChemsolute9972-2KG
バクテープトンGibco211677
CaCl2 1M溶液 メルク2389
Caenorhabditis elegans株Caenorhabditis Genetics Center (CGC)
コレステロール ロート8866.1
E. coli OP50液体培養N/AN/A
エタノールChemsolute22731000
KH2PO4 ロート P018.2
KPO4 (KH2PO4, K2HPO4) 1 M溶液 Chemsolute16341000
MgSO4 1 M溶液 ロートT888.2
マイクロ遠心チューブ 1.5 mLエッペンドルフN/A
Na2HPO4 ロートT877.1
NaClChemsolute13671000
Y-ペトリ皿 90 x 10 mmムーンラボ4-0033

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