Name: 昆虫に適応運動行動の神経基盤を研究し (動画) | JoVE Journal
Uploaded: 2011-04-13T11:03:00.000+00:00
Duration: 10 min 19 s
Description: 学ぶ昆虫の適応運動行動の神経基盤を、滑りやすい表面での筋活動記録法を用いて研究する方法。ナナフシを用いたこの手法は、脚の筋タイミングと運動学を解析し、運動制御と適応的行動の理解を深めます。

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我々はマイケルDübbert、オリバーホフマン、ハンスScharstein、月シドーと優秀な技術支援のためのアンWosnitzaに感謝。この研究は、ABにDFG助成部857 / 8,10によってサポートされていました

1。ウォーキング表面黒の歩行面は2つのニッケルで構成されているコーティング真鍮プレートは永久に並んで参加し、電気的に直接の縦軸の下に2液硬化型エポキシ系接着剤（UHUプラス、UHU GmbH、ドイツ）の2mm幅のストリップによって互いに絶縁さ動物。彼らは、13.5x15.5cmの総表面積（図1）を生成する。左右の脚のための半面の分離は、各側の片脚ごとに独立した足根の接触を監視することができます。 <ol><li>プレートは、滑りや電気伝導度を伝えるためにNaCl型ソリューションを飽和5部〜95部のグリセリンの割合でグリセリン/水混合で潤滑され、粘度は、（Shankarとクマール、1994）約430cStokesです。 </li><li>混合物を表面に直接適用され、0.1〜0.2ミリメートルの全体の厚さを確保するための軟組織の一部を分散している。 </li></ol> 2。光刺激のセットアップ<ol><li>ウォーキングのエピソードは、およその距離に位置されている2つのラウンド、すりガラスのスクリーン（直径130ミリメートル、Marata画面、リノスフォトニクス、ゲッティンゲン、ドイツ）の上に縞模様を投影するScharstein（1989）によって記述された2台のプロジェクタを使用して惹起されています。目から、そしてプレートの左右のフロントエンド（図1）45 °の角度で70ミリメートル。縞模様の波長はλ= 21 °で一定に保たれる。移動刺激のコントラストの周波数を0.35、0.72、1.07と1.49Hzの間で変化することができます。動物の反応が唯一のコントラストの周波数ω/λ（ω=角速度、λ=パターンの波の長さ）に依存するので、パターンのコントラストが（フェルミとReichhardt、1963）十分に高ければ、我々は、実験を通してλを変化しなかった。動物の側に明るい縞の輝度は約15cd/m2とコントラスト0.8です。ナナフシの複眼（カラウシウスmorosus）は24背腹軸のommatidiumの複数形（Friza、1928）とrostro -尾軸にさらにいくつかを持っています。ナナフシ目の発散角は平均6.2 °（Janderとボルク-ヘンリッツ、1970）上にあるとして、我々のパターンの波長はommatidiumの複数形の約4倍の角度だった。実験は暗いファラデーケージに設定し、20から22で暗い部屋℃で行われる</li><li>前方に歩行は、各画面上に縞模様が外側へ移動する両方の画面、または画面の間に置かれた白い背景の上に1本の黒線上に進歩的なパターンによって誘導される</li><li>旋回は、両方の画面で同じ方向に移動する縞によって誘導される。我々は、移動縞の速度と回転の角度との相関関係を発見していない。かつて縞模様の輝度が歩行誘導するために設定されている、それは通常以上の調整を必要としませんが、プロジェクターのハロゲンランプの電圧によって必要に応じてさまざまな動物のために調整することができます。 </li></ol> 3。実験動物の準備<ol><li>女性の大人のナナフシ（カラウシウスmorosusは）複数のコネクタを持っている真鍮の管に挿入されている細いバルサ棒（3x5x100mm、WxHxL）、上（歯科用セメント、ProTempII、3M ESPE、ゼーフェルト、ドイツ）腹側を下に接着されています。接着剤は、少なくとも部分的に硬くなるまで、動物は約1分のために抑えています。 </li><li>頭部や脚部は、彼らの自由な動きを可能にするために釘の正面と側面から突出している。すべての脚の股関節の領域だけでなく、腹部の大部分は、接着剤の自由なままにする必要があります。 </li><li>昆虫頭部、胸部、そしてそれぞれの大腿骨と脛骨の遠位端は、後でビデオトラッキング用の歯科用セメントを混合した蛍光顔料（博士クレーメルFarbmühle、Aichstetten、ドイツ）が付いています。 </li></ol> 4。 EMGの電極の配置この例のような別の脚の筋肉の筋活動、、胸部および原因の延長（前進）と脚の引き込み（後退）に配置されて分度器とリトラクターの股関節の筋肉は、筋電図の電極によって記録されています胸部に移植。すべてEMGの記録は差動増幅されています。信号はさらに（Vers.5.05、CED、（10倍）増幅、およびspike2にADコンバータを使用してインポート、プリアンプ（エレクトロニクスワークショップ、動物学研究所、ケルン）、バンドパスフィルタ処理、（100Hzから2000Hz）で100倍増幅したケンブリッジ、英国）。 <ol><li>電極は、被覆銅線（;47μm、外径Elektrisola、Eckernhagen、ドイツ）から作られています。一方の電極の場合は、2本のワイヤは、最初の2つの粘着性のワイヤがお互いの周りをツイストされ、その後、接着剤にまみれている</li><li>一方の端には撚り線の両端がミニプラグに半田付けされています。もう一方の端にワイヤが動物への挿入のための断熱材なしできれいな端を提供するためにカットされています。 </li><li> EMG電極はpluggeですD真鍮の管の端の小さなコネクタに接続します。 </li><li> minutenピンは表皮に小さな穴を開けるために使用されます</li><li>電極の切断端部はその後、私たちの経験では、雑音比に良好な信号を与える、お互いから約1mmの距離、で区切られ、筋肉に挿入されます。ケアは、その損傷を避けるためには筋肉内への深すぎるの電極を挿入しないように注意してください。図2は、動物の胸部に電極の位置を示します。図3は、代わりに電極ワイヤを持つ動物を示しています。 </li><li>我々は場所にワイヤーを保持するためにhistoacrylic接着剤（3M Vetbond、セントポール、ミネソタ州、米国）の小さなドロップを使用してください。 </li><li>アース線は、腹部に挿入されます。 </li></ol> 5。足根連絡先の記録瞼の接触は、常にEMGトレースとともに記録されます。滑りやすい表面を二つに分割されているので、二つの対側足根接点の最大を同時に登録することができます。この目的のために、足はプレートとアンプ間の回路を閉じて"スイッチ"として使用されます。現在は、各プレートの底にある2つのソケットを介して別々にプレートに適用することができます。我々は、90 °位相遅延されているパルス発生器（モデルMS501、エレクトロニクスワークショップ、動物学研究所、ケルン）2 - 4mVの振幅二つの方形波信号を生成することができます。信号は60dB（/ 1000）と滑り面の二つの部分に適用することによって減衰されます。この実験では2つだけの信号のいずれかを使用してください。それは同時に参照信号としてロックインアンプに供給されます。 2相ロックインアンプ（電子工学ワークショップ、動物学研究所、ケルン）は選択的に提供されるリファレンス信号と同じ周波数と位相の信号のみを増幅する。番目のチャネルは90 °の位相遅延信号を検出する。基準周波数以外の周波数でのノイズ信号が拒否され、測定には影響しません。アンプの出力信号はAD変換器（マイクロ1401k II、CED、ケンブリッジ、英国）とデジタル化を使用してSpike2に供給されます。タッチダウンおよびリフトオフ足根の上や滑りやすい路面からの間に、銅線に足根と脛骨を介してプレート（下記参照：5.3から5.8に）から電流が流れる。選択されたアンプは高入力抵抗（1MΩ）を持ち、信号電圧は、動物の歩行動作に影響を避けるために非常に小さいです。足根と脛骨を流れる電流は、2と4NAの間です。潤滑剤への参入と面接触との間のタッチダウン時の信号のリードタイムは、1ms以下です。リフトオフ時に接点信号の遷移が緩やかとより多くの遅延です。これは、遅れることなく、毛管上昇の効果で足根から潤滑剤の引き裂きや足の動きに起因するためである完全な遊脚相でのリフトオフ。 <ol><li>動物が接着されているバルサの棒と真鍮の管は、7〜自由歩行時の高さに対応する滑りやすい表面、上記の12ミリメートルで、動物の高さ調整を可能にするためにマニピュレータに挿入されます。 </li><li>監視対象の足の虫足根が地上にあるたびに、電流の流れを測定するために、ワイヤ（47μm径）約15センチメートル長いずつに分けられます。 </li><li>銅の絶縁体は、アルコールとのそれを離れて燃焼によって除去される。 </li><li>ループは、ワイヤの一端に形成され、動物の足根を上にスライドさせる</li><li>ループは、動物とワイヤ間の良好な接触を提供するために、脛骨の遠位端に接続されています。 </li><li>ワイヤーは、2つの成分​​の接着剤（ProTempII、上記参照）のドロップと動物の胸部に固定し、ワニクランプを介して差動アンプに接続されています。 </li><li>その両端のワイヤの導電性を向上させるために、電極のクリームの滴は接触の領域に（マルケットHellige、フライブルク、ドイツ）が適用されます。 </li><li>信号強度は、モニター上でテストされています。ロックインアンプのローパスフィルタ特性（定数10msの時間）と足根が徐々にlift-off/touch-downに起因する、信号が正確な矩形波ではありません。一つは、したがって、眼瞼の接触の正確なタイミングを判断し、手動でデジタル化ソフトウェアによって決定された各イベントをチェックするために近い遷移点に適したしきい値を設定する必要があります。瞼の接触に基づいて、我々は与えられた足の足根はスタンス、それは遊脚期のような空気になっていた時間として地上にいた時間を定義する。 </li><li>カメラ用のトリガー信号は、EMGのトレースおよび足根接点信号と同時に記録し、行動と記録されたトレースのフレームの相関関係によって正確なフレームを可能にしています。 </li></ol> 6。デジタル解析のための足の動きの光学的記録滑りやすい路面上でナナフシのステップ周波数は3 - 4Hzの（グラハムとクルーズ、1981年）に到達することができます。 <ol><li>歩行シーケンスを記録する前に、ミラーは、タッチダウンのための追加の視覚的なモニターを持っている動物の後ろに45 °の角度で配置されます。カメラは、外部トリガされ、画像は、FireWireインターフェースを介してPCに供給されています。 </li><li>我々は、デジタル足の動きを分析するために100FPSでのハイスピー​​ドビデオカメラ（マーリンF - 033C、アライドビジョンテクノロジーズ、Stadtroda、ドイツ）で、上からシーケンスを歩いて記録し、筋電図活動と眼瞼の接触でそれらを相関させる。 </li><li>歩行シーケンスの録音中に、動物は、青色LEDアレイ（30 - 50V DC、輝度24cd、エレクトロニクスワークショップ、動物学研究所、ケルン大学）蛍光マーカーを照らすために強度が調整されている、と点灯します。文学（Schlegtendal、1934）によると、ナナフシは色覚を有していないと我々は回転応答のUV光の照射の悪影響は確認されていません。カメラレンズの前面にある黄色のフィルタは、アクティベーション光の短波長を抑制し、ビデオ録画のためのより高いコントラストを与える。 </li><li>ビデオファイルは、モーショントラッキングソフト（WINanalyze、Vers.1.9、Mikromakサービス、ベルリン、ドイツ）を用いて解析することができます。 </li></ol> 7。歩行シーケンスの記録<ol><li>対照として、無傷の動物との最初の歩行シーケンスが記録されます。 </li><li>縞模様の速度に設定されており、パターンおよびビデオ録画は、ほぼ同時に開始されます。 </li><li>動物が自発的に運動を開始しない場合は、ブラシで腹部（バスラーとヴェゲナー、1983）で、またはアンテナへの空気のパフによる刺激することができる。このケースでは、動物は腹部の左側に触れるには、左、およびその逆にする傾向がある。動物が歩いたり、連続録音の3分後まで停止するまで、縞模様が動いて保持されます。 </li><li>一本足の筋肉の活動が近隣の足からの感覚入力に依存してどのくらいテストするためには、動物がその足を自切するために誘導される。自切のサイトは数秒以内に自然に閉じます。 autotomized前面と後脚を持つ動物の例を図3に示されています。 </li><li>例えば、唯一の中間の脚を有する動物での実験のために、我々は、ピンセット（シュミットとグルント、2003）との近位大腿骨をつまんでプロと後胸の脚の自切を引き起こすか、股関節のレベルで足を切断無傷の動物から記録した後。その後、回復時間のための30の最小値は、動物に与えられます。 </li><li>その後、我々は以前と同じように新しい歩行シーケンスを記録する。減少の準備で、私たちはしばしばペイントブラシストロークを用いた歩行誘導する必要があります。 </li></ol> 8。代表的な結果： <img src="/files/ftp_upload/2629/2629fig1.jpg" alt="図1" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="図1"> 図1実験装置;：。滑りやすい表面上につながナナフシの写真、足の追跡のための蛍光色素でマークとEMGの記録と足根接触測定用に配線。 B：滑り面上歩行時の二重足足根の接触記録のための配線図。 <img src="/files/ftp_upload/2629/2629fig2.jpg" alt="図2" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="図2"> 図2。ナナフシの真ん中の足の胸部に分度器とリトラクタ筋肉の筋電図の電極の配置のための位置。 ML：中央の脚部、FL：前脚<img src="/files/ftp_upload/2629/2629fig3.jpg" alt="図3" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="図3"> 図は、3つの場所の真ん中の足のプロとリトラクターの筋肉に筋電図の線で昆虫を守っています。前面と後脚はで真ん中の脚の運動と筋活動に隣接する脚の存在の影響を研究するために削除されています縮小準備。 <img src="/files/ftp_upload/2629/2629fig4.jpg" alt="図4" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="図4"> 旋回時の内側の中央脚の足根接触の基準信号とリトラクターEMG活動の4例のトレース図 。脚が脚が前方にステップになることを示す、地面との接触を（"クローズドサーキット"）があるが、トレースの開始時に（最初の青いボックス）リトラクターは、スタンス中にアクティブである、短いスイッチ（第二青いボックス）の後、足が後方ステップ誘導の発生を示す、空気（"オープン回路"、第三青箱）にあるときにリトラクターは、スイング中にアクティブになります。 <img src="/files/ftp_upload/2629/2629fig5.jpg" alt="図5" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="図5"> 図5。分度器（上側のトレース）とリトラクター（真ん中のトレース）の筋肉と同時に記録された瞼の接触のトレース（下のトレース）から記録のスクリーンショット。ステップのサイクルで2つの筋肉の活動に対応する筋電図のトレースで交互に動作を確認してください、それだけで前と中に分度器の活動です。スイング、足がスタンスになって後、タッチダウン足根中足根接地接点の接触トレース信号の損失、およびリトラクターの活動、。インサートは、動物の動作を検証するために使用されているこの記録に対応するマッチングのビデオファイルを示しています。

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<li>Tryba, A. K., Ritzmann, R. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Multi-Joint+coordination+during+walking+and+foothold+searching+in+the+Blaberus+cockroach+I.+Kinematics+and+electromyograms%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurophysiol%22%5BJournal%5D)">Multi-Joint coordination during walking and foothold searching in the Blaberus cockroach I. Kinematics and electromyograms.</a> J Neurophysiol. 83, 3323-3336 Forthcoming.</li>
<li>Tryba, A. K., Ritzmann, R. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Multi-Joint+coordination+during+walking+and+foothold+searching+in+the+Blaberus+cockroach.+II.+Extensor+motor+neuron+pattern%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurophysiol%22%5BJournal%5D)">Multi-Joint coordination during walking and foothold searching in the Blaberus cockroach. II. Extensor motor neuron pattern.</a> J Neurophysiol. 83, 3337-3350 Forthcoming.</li>
<li>Tsuchida, Y., Hama, N., Takahata, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((An+optical+telemetry+system+for+underwater+recording+of+electromyogram+and+neuronal+activity+from+non-tethered+crayfish%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurosci+Methods%22%5BJournal%5D)">An optical telemetry system for underwater recording of electromyogram and neuronal activity from non-tethered crayfish.</a> J Neurosci Methods. 137, 103-109 (2004).</li>
<li>Wang, H., Ando, N., Kanzaki, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Active+control+of+free+flight+maneuvers+in+a+hawkmoth%2C+Agrius+convolvuli%5BTitle%5D)+AND+%22J+Exp+Biol%22%5BJournal%5D)">Active control of free flight maneuvers in a hawkmoth, Agrius convolvuli.</a> J Exp Biol. 211, 423-432 (2008).</li>
</ol>

利害の衝突は宣言されません。

我々は、大規模な程度に地面に他の歩行手足の機械的な変位によって引き起こされる受動的な影響からneuronally生成された歩行活動の脱共役を動作し、許可を回すの光学的に誘導生成を可能にする設定を記載している。床反力や足根連絡先に関する神経系を介して足の間の潜在的な情報の流れは、一方で、まだ可能であると実験者が減少した準備でそのような情報の影響を検討することができます。滑りやすい表面のセットアップの主な利点は動物が歩くことを非常に高い傾向を示し、そして踏み車の上を歩いたり、ステップに反することが含まれ、動物は自然な歩行の全方向にスイングとスタンス位相の動きを実行することができます。さらに、すべての脚の自由度は、動物はそれが完全な状態または半無傷の準備かどうかを歩いてカーブを実行することができます。脚は受動的に動物または下に基板の運動の前進するだけで移動できないため、すべての動きはその脚のモーターの出力を（;グラハムとウェントラー、1981クルーズ、1976）反映している。一肢の運動の運動学の解析と運動の電気生理学的記録を組み合わせることができるため、セットアップは、このようにしたり、前方に対後方を歩くなどの適応行動の神経基盤を調べるために非常に適している。 我々は、歩行を引き出すためにナナフシの微細運動応答を使用する。回転するストライプパターンへの動物の反応は、滑りやすい表面上をテザーしながら歩いてカーブを実行する用意があることを示しています。最も驚くほど私たちのために、単脚製剤中の一つの脚は、質的に無傷の動物で同じ移動パターンを示す。そこで我々は、カーブの歩行の制御は、近隣の足からの感覚入力の調整をすることなく、主に機能することを信じる理由を持っている。それは、削除された脚の運動ニューロンの活動も微細運動パターンに影響されているかどうか、さらに実験でテストすることが重要になります。セットアップは簡単にそのようなまっすぐ前方と後方の歩行動物の前で、単一のストライプを配置したり、静かにアンテナを引っ張って、他のタスクの調査を許可するように変更することができます。 接地の正確な測定は、私たちは筋肉の活動と足の位置を相互に関連付けることができます。この電気接点信号の高時間分解能は1msよりはましだとスイングから立脚相への切り替えのタイミングに新しい洞察力に私たちを導く。解像度は、導電性潤滑油のせん断遅れによる移行をスイングする姿勢や滑りやすい路面上で延長時のリフトオフ完全な必要性の欠如のために悪いです。それにもかかわらず、スタンスの移行に正確なスイングに関する知識は、我々は（も参照して制御筋肉のタイミングと異なる行動文脈で脚の筋肉の協調活動というメカニズムを理解する場合に特に有用な最初のステップです： らBüschges、2008;。 Büschges＆グルーン2008）。 例として、我々は真ん中の足のリトラクタと分度器股関節の筋肉を使用し、我々は、同時に足が使用された行動の文脈を監視しながら正確にスイングから立脚相への切り替えとその活性を相関していた。この目的のために、我々は、歩行を誘導し、継続的に筋活動を記録した。与えられた脚が回転方向に応じて、内部または外部に足することができます。脚が断続的に前方にステップ誘導（図4を参照に加えて、後方のステップを生成するためのステッピング真ん中の足では、機能的な意味での内部の足として機能し、それはリトラクタと分度器筋肉が機能的なスタンスの筋肉などの作業の両方ができることを観察することができます）。 両方の筋肉から電図（筋電図）は、整流され、タッチダウンの時、最初に筋肉のスパイクの待ち時間が計算された標準化した。興味深いことに、敬意を持つ両方の筋肉のレイテンシは、オフ持ち上げて、タッチダウン、それぞれのスイングやスタンスの筋肉と筋肉の機能に依存する（図4を参照）ではなく、筋肉自体、とにわずかな変化を示す活動開始のタイミング。スタンスへのスイングから状態の変化のための最も説明が足根接触トリガースタンスの開始のその感覚信号を前提としています。ナナフシのタッチダウンと筋肉の活性化の間に短い待ち時間が約、彼らが依存して感覚情報が、変更した設定で対処できるかに持って来られるかの興味深い問題。 要約すると、我々は、私たちは確実に固定ナナフシのストレートとカーブの歩行を誘発することができます滑りやすい表面のセットアップを示します。運動学、筋活動と瞼タッチダウンのタイミングとリフトオフを監視し、二つの異なる行動Cに相関させることができる同時にontexts。これは私たちに無傷の動物と根本的なメカニズムのほか、単脚のための筋活動と行動の文脈との間の詳細な接続を研究するための優れたツールを提供します。

<table><tbody><tr><td>2液性エポキシ接着剤</td><td>UHU plus, UHU GmbH, Germany</td><td></td><td></td></tr><tr><td>ガラススクリーン (直径 130mm)</td><td>Linos Photonics</td><td></td><td></td></tr><tr><td>歯科用セメント</td><td>ProTemp II, 3M ESPE, Seefeld, Germany</td><td>3M Id : 70-2011-0358-0 カタログ番号 : 46430</td><td>3M (&lt;a href=&quot;http://www.3m.com/">http://www.3m.com/&lt;/a&gt;) または歯科用品サプライヤーを通じて入手可能</td></tr><tr><td>蛍光顔料</td><td>Dr. Kremer Farbm&amp;uuml;hle, Aichstetten, Germany</td><td>Cat.#s: 例 56200 蛍光顔料ゴールデンイエロー, 56350 蛍光顔料フレイムレッド</td><td>&lt;a href=&quot;http://kremer-pigmente.de/en">http://kremer-pigmente.de/en&lt;/a&gt; または &lt;a href=&quot;http://www.kremerpigments.com/">http://www.kremerpigments.com/&lt;/a&gt;</td></tr><tr><td>組織用アクリル接着剤</td><td>3M</td><td></td><td>サプライヤー: WPI</td></tr><tr><td>被覆銅線</td><td>Elektrisola Eckernhagen</td><td></td><td>&lt;a href=&quot;http://www.elektrisola.com/">http://www.elektrisola.com/&lt;/a&gt;</td></tr><tr><td>電極用クリーム</td><td>Marquette Hellige, Freiburg, Germany</td><td></td><td>本製品は現在製造中止となっており、代替品として例えば以下を推奨します： &lt;a href=&quot;http://www.grasstechnologies.com">www.grasstechnologies.com&lt;/a&gt;</td></tr><tr><td>パルスジェネレーター</td><td>Model MS501, エレクトロニクスワークショップ, ケルン大学動物学研究所, Germany</td><td></td><td></td></tr><tr><td>ロックインアンプリファイア</td><td>動物学研究所</td><td></td><td></td></tr><tr><td>ADコンバータ</td><td>Cambridge Electronic Design</td><td></td><td></td></tr><tr><td>プリアンプリファイア</td><td>動物学研究所</td><td></td><td></td></tr><tr><td>高速ビデオカメラ</td><td>Allied Vision Technologies</td><td></td><td></td></tr><tr><td>UV LEDアレイ</td><td>動物学研究所</td><td></td><td>30-50V DC, エレクトロニクスワークショップ&lt;br/&gt;
&amp;#955;390-395nm&lt;br/&gt;輝度 24cd</td></tr><tr><td>デジタル化ソフトウェア Spike2</td><td>Vers.5.05, CED, Cambridge, UK</td><td></td><td></td></tr><tr><td>モーショントラッキングソフトウェア</td><td>Mikromak service, Berlin, Germany</td><td>WINanalyze, Vers.1.9</td><td></td></tr></tbody></table>

昆虫に適応運動行動の神経基盤を研究し

Studying the Neural Basis of Adaptive Locomotor Behavior in Insects

動作を歩行の神経基盤を研究し、人はしばしば、それが基材と一般的な接触を介して他の足を搭載するパッシブ力との相互作用から生じるもの足の動きからneuronally生成されたステップの出力を分離することが困難であるという問題に直面している。我々は神経系のモーターの出力によって生成される特定の動きの一部、理解したい場合は、動きをステップの運動学的分析は、したがって、運動活動の電気生理学的記録を補完する必要があります。行動を、動物の神経や筋肉の活動の記録は、できるだけ頻繁に自由のように何度と移動する能力に動物を拘束することができる電気機器によって制限されます。このどちらかの植込み型電極を使用して、長いテザーでの動物の動きを持つことで回避できる（すなわちClarac ら、1987;。Duch＆プフリューガー、1995;ベームら、1997;。グルーン＆Rathmayer、2002）または送信することにより遠隔測定装置を使用してデータ（Kutschら、1993;フィッシャーら、1996;。土田ら2004;。ハマら、2007;。Wangら、2008。）。成功した大規模な節足動物で使用されているこれらのエレガントな方法で、、の両方は、しばしばどちらか簡単に長い​​テザーに巻き込ま取得が小さい歩行の昆虫に適用することが困難証明したり、遠隔計測装置の重量とその電池によって妨げています。さらに、これらすべてのケースで、それは運動の純粋な神経基盤と基板を介して歩いて足の間に機械的結合により発揮される効果とを区別することは不可能です。この問題に対する一つの解決策は、場所に歩いて自由であり、局所的に効果的にほとんどの接地接触機構を削除滑りやすい表面、上の例のために、中断されている係留動物で実験を行うことです。 、後方歩行（グラハムとEpstein、1985）または、（グルーンら、2009A。Trybaとリツマン、2000A、B）を回す、、これはエスケープ応答を（カムハイとLevy、1988カムハイとノレン、1981）の研究に使用されています速度の変化（グルーンら 、2009B）、それは実験者が容易に運動学的分析（グルーンら 、2006）と細胞内および細胞外生理機能を組み合わせることができます。 我々は、タッチダウンなど無傷の減少の準備にまっすぐ進むと曲線歩行のような異なる行動パラダイムの下にリフトオフに関連して動作してナナフシで脚の筋肉のタイミングを調査するために滑りやすい路面のセットアップを使用してください。

我々は、滑りやすい路面上を歩いて、テザー昆虫で電気的に記録された足根接点信号にタイミング、運動活動を記録する方法を説明します。これは、基板を介して足の間の機械的相互作用の低下の影響下で適応行動の神経基盤を研究するために使用されます。

歩行行動の神経基盤を研究する際、神経的に生成されたステッピング出力と、それ以外の要因による出力を分離することが困難であるという問題にしばしば直面します。

この手順の全般的な目的は、脚筋の生理学的特性を分析することです。また、拘束された昆虫が異なる歩行状況にある際の、脚のタイミングとキネマティクスを分析します。本研究では、昆虫としては比較的大きく、分節神経節が明確に分離しているナナフキの一種 raus miosis を使用しています。まず、動物をテザーで固定し、蛍光ビデオトラッキング用にラベルを付けます。次に、分度筋（protractor muscle）と後退筋（retractor muscle）にEMG電極を配置します。その後、滑りやすい表面での跗節接触記録に向けた、テザー固定昆虫の準備を行います。手順の最終ステップは、さまざまな歩行状況における脚筋の活動と跗節の接触を同時に記録することです。最終的に、筋肉のタイミングの変化を示す結果を得ることができます。行動学的コンテキストに応じて、脚が使用されます。既存の手法と比較した本法の主な利点は、研究における...トレックボール上での歩行では、地面を介した機械的な結合が取り除かれます。この手法は、1本の脚が運動脚を持つ動物の歩行にどの程度寄与しているかなど、運動制御における重要な疑問への回答に役立ちます。この技術の意義は、歩行速度や単脚レベルでの歩行方向の変化を研究できるため、適応的な移動行動の分野を切り拓くものであり、本装置が有用であることを示しています。私の研究室の技術員であるPeter Boha氏は、2mm幅の2液性エポキシ樹脂のストリップによって互いに絶縁され、強固に接合された2枚のニッケルコーティング真鍮プレートを用いて、動物用の滑りやすい歩行面を準備します。ソフトティッシュを用い、プレートの各半分に電気伝導性のあるグリセリン生理食塩水混合液を個別に塗布します。正しく塗布された場合、溶液の厚さは0.1〜0.2mmとなり、表面の運動粘度は約430 centi stokesになります。2枚の円形すり合わせガラススクリーンをプレートの前に配置し、実験中に動物の目から70 mmの距離になるようにします。これらのスクリーンに動くストライプパターンを投影すると、動物は前方に歩き始めます。歩行は、両方のスクリーン上のストライプが外側に向かって移動する漸進的パターンによって、あるいはスクリーン間に配置された白背景上の単一の黒いビームによって誘導され、後者ではより長い直線歩行シーケンスを誘発させることができます。両方の進行性ストライプパターンが同じ方向に移動すると、旋回が誘導されます。実験装置を組み立てた後、歯科用セメントによるテザーを用いて動物の実験準備を行います。成体のメスのナナフシを、ソケット付き真鍮管に固定した細いボルサスティックの上に腹側を下にして配置します。頭部と脚は、自由に動かせるように台の前面と側面から突き出た状態にします。次に、歯科用セメントと混合した蛍光顔料を用いて、後のビデオトラッキングのために、頭部、胸部、および各脚の遠位大腿骨と脛骨にマークを付けます。動物の筋肉活動は、胸部に植え込まれたEMG電極によって記録されます。信号はプリアンプで100倍に増幅され、その後10倍に増幅され、デジタル信号に変換される前に100 hertzから2000 hertzまでフィルタリングされます。電極は、接着剤を塗布した2本の被覆銅線を、互いにねじり合わせて作製します。ねじった電極の一端をミニプラグにハンダ付けし、もう一端は、微小ピンパンチを用いて角質層に小さな穴を開け、そこから電極を通します。筋肉に接触させるため、電極のミニプラグ側を、動物が拘束されている真鍮管に取り付けられたソケットに接続します。電極の切断端を、クチクラの直下にある穴から筋肉へと挿入します。この際、各電極の2本のワイヤーが、約1mm間隔で別々の穴に配置されるようにしてください。ワイヤーを固定するために、少量の組織用アクリル接着剤を使用します。さらに、昆虫の歩行のキネマティクス（運動学）と筋肉生理学の関係を把握するため、参照電極として機能させるワイヤーをもう1本、腹部に挿入します。歩行中の足根接点は、EMG記録中に測定されます。足根を通る電流を測定できるようにするため、15 centimeterの長さの銅線の末端にある絶縁材をアルコールで焼き切ります。次に、電線の一端にループを作り、動物の足根に滑り込ませて、脛骨の遠位端で締め付けます。その後、電線を歯科用セメントの一滴で動物の胸部に固定し、動物が接着されている真鍮管に差し込まれたボルトをマイクロマニピュレーターに接続します。動物の高さが滑りやすい表面から7〜12 mmの間で調整できるようにします。これは、アリゲータークリップを介して自由歩行を行う際の昆虫の高さに相当します。その後、ワイヤーのもう一端を差動ロックインアンプに接続します。ワイヤーの両端の接触部位に電極クリームを塗布し、導電性を向上させます。プレートの底部にあるプラグをアンプに接続し、回路を完成させます。パルスジェネレーターで信号を生成し、これらのプラグを介してプレートの両側に印加します。プレートからのリード線の一方をアンプに接続し、基準信号として使用します。動物を配置し、配線を完了させると、動物の脚がスイッチとなり、跗節を通じて電流が流れ、プレートとアンプの間の回路が閉じられます。これにより、接触時に1ミリ秒未満のリードタイムを持つ信号と、離脱時の遅延信号が生成されます。信号強度は、跗節を上下に動かしてテストします。その後、EMG電極線をアンプに接続します。カメラのトリガー信号は、各トレースをフレーム単位で相関させることができるように、足根部の接触およびEMGトレースと同時に記録されます。これで、動物を配置し、すべての機器を装着した状態で歩行シーケンスを記録することが可能です。コントロールとして動きの視覚的な記録を作成するため、視覚パターンとビデオ録画を同時に開始します。秒間100フレームの高速度ビデオカメラを用いて、上方から、および動物の後方に45度の角度で設置したミラー越しに脚の動きを記録します。動物が自発的に移動を開始しない場合は、ブラシで腹部を刺激するか、パッファーで触角を刺激してください。青色LEDライトのアレイで動物を照射し、カメラレンズに黄色フィルターを取り付けることで、動物上の蛍光マーカーのトラッキング精度を向上させることができます。これにより、活性化光の短波長を抑制し、ビデオのコントラストを高めます。まず、コントロールとして、非処置動物の歩行シーケンスを記録します。視覚刺激を変更することで、移動方向が変わります。必要に応じて、ピンセットで大腿部をつまんで脚を切断し、動物を30分間回復させます。これにより、欠損した脚の生理学的役割を評価することができます。この画像の点は、中脚の伸筋および屈筋における電極の位置を示しています。このEMG標本では、隣接する脚が中脚のキネマティクスおよび筋活動に及ぼす影響を調べるため、前脚と後脚を除去しています。ここにある旋回個体のトレースデータにおいて、上のトレースは跗節の接触トレースを、下のトレースは牽引筋からのEMGを示しています。トレース開始時の前進ステップでは、脚が地面に接している立脚相においてリトラクター（後方牽引筋）が活性化します。短い切り替えの後、脚は後退ステップに入り、脚が空中にある遊脚相においてリトラクターが活性化します。ここでは、動物が歩行している間に収集されたすべてのデータの全景を示しており、上部にはプロトラクター（前方牽引筋）のEMGトレースが表示されています。中央は後退筋のEMG波形であり、下部は足跗節の接触信号です。挿入図では、ハイスピードカメラで捉えた動物の実際の動きを確認できます。EMG波形に見られる交互の活動は、歩行サイクルにおける2つの筋肉の活動に対応しています。プロトラクター筋は遊脚相の直前および最中に活動し、リトラクター筋は接地後および立脚相に活動します。習得すれば、準備は90分以内に完了でき、この手順に続いて数時間にわたってデータを取得することが可能です。本手法の開発後には、キネマティック解析や単一細胞記録などの他の手法を、ほぼ完全な状態で行動している動物に対して実施することができます。この手法は、単一の肢がどのようにして柔軟で適応的な移動パターンを生成するのかという問いに取り組む運動制御分野の研究者に寄与してきました。

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Research

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学ぶ昆虫の適応運動行動の神経基盤を、滑りやすい表面での筋活動記録法を用いて研究する方法。ナナフシを用いたこの手法は、脚の筋タイミングと運動学を解析し、運動制御と適応的行動の理解を深めます。

昆虫に適応運動行動の神経基盤を研究し

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