Name: 振動性軌道ローターを用いた慢性睡眠断片化モデルによる若い野生型マウスの認知障害と不安様行動 (動画) | JoVE Journal
Uploaded: 2020-09-22T13:30:00.000+00:00
Duration: 6 min 23 s
Description: 学ぶ 振動性軌道ローターを用いた慢性睡眠断片化モデルによる若い野生型マウスの認知障害と不安様行動の評価方法。このプロトコルは神経変性疾患における睡眠障害の病態メカニズム解明に貢献します。

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この研究は、中国国立自然科学財団(61327902-6からW.ワン、81801318からF.F.ディン)によって支援されました。SF実験システムを確立し、技術的な詳細を提供したシグリッドVeasy博士を認めます。私たちは、関連する実験に対する有益なコメントについて、マイケン・ネデルガード博士を認めます。

この議定書は、華中科学技術大学同治医科大学同治病院の施設動物ケア・使用委員会によって承認されました。
1. 実験のためのマウスのスクリーニングと準備
<ol><li>実験全体で体重20~28gの野生型の雄性マウス(8~10週齢)を選択します。 注:野生型C57BL/6マウスは、中国湖北省湖北市の湖北実験動物研究センターから入手しています。</li>
	<li>すべてのマウスを CSF およびコントロール グループにランダムに割り当てます。社会的孤立ストレスを避けるために、各ケージに3〜5匹のマウスを収容します。コントロールケージに収容されたマウスの数は、ペアのCSFケージに収容されたマウスと一致する。 注: 同じグループケージ内のマウスは、フォローアップ動作実験を実行するためにプールされます。</li>
	<li>CSFケージと同じ部屋にコントロールケージを見つけ、周囲の環境と労働効果を同一に保ちます。</li>
	<li>監視目的で耳札を使用して、各グループのマウスを耳に番号付けしてマークします。</li>
	<li>周囲温度と湿度を21~23°C~35%~60%に保ちます。</li>
	<li>12 時間の明暗サイクル (午前 8:00 ~ 8:00 PM ライト-オン、午後 8 時から 8 時のライトオフ) で周囲環境を維持し、マウスの通常の睡眠リズムに対する偏った影響を回避します。</li>
	<li>研究者がモデリングルームに存在している間、ノイズと干渉を最小限に抑えます。</li>
	<li>十分な食物と水をマウスに提供する。プラットフォームの動きに水漏れを防ぐために、水のボトルにボールバルブチップと長いノズルを使用してください。ローターの走行中にボトルの転位を避けるために、スプリングでケージの上に水筒を締めます。</li>
</ol>2. 軌道ローターの準備と設定
<ol><li>10ケージを配置できる拡大プラットフォーム(67 cm x 110 cm)を備えた電気制御の軌道ローターを用意します。</li>
	<li>プログラムタイマーで制御されるライトオンフェーズ(午前8時~午後8時)に軌道ローターをオンに設定します。</li>
	<li>軌道ローターを110rpmの速度と10 s-on、110 sオフの繰り返しサイクルでソリッドステートタイマーで設定します。 メモ:プラットフォームの負荷容量は50kgです。回転子の地平線振動の固定振幅は2.5 cmである。</li>
	<li>プラットフォームの回転時にケージの転位を防ぐために、厚いスプリングでロータープラットフォームの上にCSFケージを締めます。</li>
</ol>3. 慢性的な睡眠の断片化のモデリングとモニタリング
<ol><li>実験前に1週間、CSFとコントロールマウスのケージをモデリングルームに入れ、マウスを周囲環境に適応させます。</li>
	<li>モデリングの開始時に、すべてのマウスが軌道回転中に食料と水に自由にアクセスできることを確認します。</li>
	<li>モデリングの開始時に、少なくとも1時間観察して、ギアで動作する軌道ローターを確保します。</li>
	<li>モデリング期間中、軌道ローターが適切に動作していることを確認し、マウスが十分な食料と水を持っていることを確認するために、2日ごとにマウスの状態を確認してください。毎週ケージの寝具を変更します。</li>
	<li>モデリング期間中、寝具を交換する場合は、毎週午前8時にマウスの重量を量ります。モデリングから、また実験群から有意な体重減少を有するマウスを除去する。 注:大幅な体重減少は、2週間持続する20 g未満の重量を量ると定義されます。</li>
	<li>モデリングセッション全体で、ケージからアグレッサーを取り外し、実験グループからも除去します。</li>
	<li>モデリングの終了後、元の部屋でマウスを維持し、フィードを続行します。</li>
</ol>4. モリス水迷路(MWM)テスト
<ol><li>テストの準備<ol>
<li>温水(20~23°C)で満たされた円形タンクの装置を準備します。</li>
		<li>遠方視参照として、タンク周囲のカーテンに異なる形状と色を持つ4つの標識を4つの象限方向に吊り下げます。粉ミルクを加えて水を不透明に見せる。</li>
		<li>南西象限の中央にあるプラットフォームを見つけます。</li>
	</ol>
</li>
	<li>トレーニングテスト<ol>
<li>マウスは、5日間のトレーニング期間中に毎日午前8時から午前12時の間に4回連続試験を受ける。</li>
		<li>4回の試験で4つの象限のうちの1つで、サイドウォールに面した水にマウスをそれぞれ放します。各トライアルでは、マウスが60 sの間泳いでプラットフォームを見つけることができます。マウスが60s以内にプラットフォームに到着できない場合は、プラットフォームに誘導し、15sの間そこに留まる。</li>
		<li>ビデオ追跡システムを使用して、マウスのエスケープ待ち時間を自動的に記録して、隠されたプラットフォームを見つけます。</li>
	</ol>
</li>
	<li>プローブテスト<ol>
<li>5日のトレーニングの後、6日目にプローブテストを実施します。</li>
		<li>プラットフォームを削除します。北東の象限から各マウスを解放し、60 sのために泳ぐことを可能にする</li>
		<li>ビデオ追跡システムを使用して、マウスのトラックデータを自動的に記録します。</li>
	</ol>
</li>
</ol>5. 新規物体認識(NOR)テスト
<ol><li>おなじみのフェーズ<ol>
<li>マウスをタンク(長さ30cm、幅28cm、高さ35cm)に順番に配置し、2つのコピーのオブジェクト(A1とA2)を含みます。マウスが自由に探索できるように(1回の試験につき10分)。</li>
		<li>ビデオ追跡システムを使用して、マウスのトラックデータを自動的に記録します。</li>
	</ol>
</li>
	<li>テストフェーズ<ol>
<li>慣れ親しんだ段階の1時間遅れの後に試験試験を行う。元のオブジェクトの 1 つをタンク内の新しいオブジェクト(「小説」)に置き換え、もう 1 つを変更しません。マウスをタンクに戻し、試験1回あたり5分間探索します。</li>
		<li>ビデオトラッキングシステムを使用して、各マウスで各オブジェクトの探索に費やした時間を自動的に記録します。 注:オブジェクトの探索は、物体から1cm未満の方向に鼻を向けながら、ビブリッサエを舐めたり、嗅いだり、噛んだり、動かしたりすることによって決定されます。差別指数 (DI) は、方程式 (TN - TF)/(TN + TF) で計算され、TN = 「新しい」オブジェクトの探索に費やされた時間と TF = 「使い慣れた」オブジェクトの探索に費やされた時間。</li>
	</ol>
</li>
</ol>6. オープンフィールドテスト(OFT)
<ol><li>タンク(30cm×28cm×35cm)の装置を準備します。</li>
	<li>テスト中に、各マウスをタンクの中央に置き、5分間自由に探索できるようにします。前のマウスの残った効果を避けるために、各試験の後に75%エタノールでタンクをきれいにしてください。</li>
	<li>ビデオ追跡システムを使用して、マウスのトラックデータを自動的に記録します。</li>
</ol>7. 強制水泳試験(FST)
<ol><li>深さ15cmの水(20~23°C)を含む開いた円筒形容器の装置を準備します。</li>
	<li>テスト中に、各マウスをシリンダーに入れ、6分間そこに留まるようにします。</li>
	<li>ビデオトラックシステムを使用して、各マウスでテストの最後の4分の間に自動的に不動時間を記録します。 注:マウスは、動きが止まり、水に浮かぶときに動かないと判断され、頭を水の上に置くために必要な動きのみが行われます。</li>
</ol>8. データ分析
<ol><li>統計解析ソフトウェアを使用してデータを分析します(例えば、グラフパッドプリズム6.0)。</li>
	<li>すべてのデータを SEM の平均±として表現します。</li>
	<li>双方向 ANOVA を使用する 2 つのグループ間の MWM テストのエスケープ遅延時間を、繰り返し測定した後にボンフェローニ後検定を比較します。CSF と制御群の他の比較は、ペアになっていない t 検定によって決定されます。</li>
	<li>すべてのテストで P < 0.05 の場合は、有意な差を考慮します。</li>
</ol>

著者らは、競合する財政的利益はないと宣言している。

現在のプロトコルの重要なステップには、研究目的に従って最適化されたパラメータを使用して睡眠断片化マシンを設定し、モデリングセッション全体を通して快適で静かな生活環境でマウスを維持することが含まれます。また、睡眠の断片化を中断または停止し、それらのマウスの行動テストを手配する適切なタイミングを決定することも重要です。他の睡眠操作モデルと同様に、制御された光サイクルとすべての可能な不必要な干渉のボイドを備えた専用の部屋でプロトコルを実行することが重要です。騒音を誘発することを避け、研究者が食品の点検、補充、給水、寝具の交換などの作業時間を最小限に抑えるために努力する必要があります。まれに、特に不快な睡眠破壊セッションの開始時に、ゴミ捨て場を攻撃する侵略者がいます。存在する侵略者は、実験的なグループだけでなく、ホームケージから取り除かれるべきです。私たちの経験にいくつかを除いて実験動物のほとんどは、治療に適応し、必要に応じて水と食べ物にアクセスするために管理します。歯の変形、体重不足、皮膚創傷などの本質的な問題を抱えるマウスは、体重減少や衰弱を引き起こす可能性があります。また、モデリングに使用されないようにする必要もあります。このプロトコルは...

睡眠障害は、睡眠不安状態の患者と睡眠不安イベントを持つ健康な人々の両方でますます一般的です。神経変性疾患、慢性疼痛、情緒的ストレス、呼吸器系疾患、尿系疾患等の患者は、通常、不快な睡眠経験1、2、3、4、5について不平を言う。閉塞性睡眠時無呼吸(OSA)は、睡眠中の定期的な四肢の動き(PLMS)、睡眠維持不眠症、他の睡眠障害の中でも最も一般的な原因であり、これは睡眠の断片化を誘発する6、7である。先進国では、OSAは成人人口が5%から9%、子人口が8、9、10の2%以上の有病率を有する。一方、スマートフォンの過剰使用、不規則な睡眠習慣、迷惑な騒音、介護者の夜勤などの仕事の義務のために睡眠障害を経験している健康な人口の割合が増加しています。睡眠は、脳の無駄のクリアランス11、12、記憶の統合13、14、代謝バランス15、16、他の多くの生理学的プロセスの中で重要であると認められています。しかし、長期的な睡眠障害が健康な人間の不可逆的な病因の変化を引き起こすかどうか、そしてそれが病因なのか、それとも数年後に神経変性疾患などの中枢神経系疾患を発症する要因なのかは、依然としてほとんど分かっていない。私たちの目標は、2ヶ月間の睡眠断片化治療の後、若い野生型マウスで安定した明らかな認知障害と不安のような行動を生成する実験モデルを報告することです。このモデルは、上記の科学的な質問に答えるために適用されます。
睡眠障害は、アルツハイマー病(AD)または認知症を発症するための潜在的な危険因子としてリストされています。Kang et al. は、急性期の急性睡眠剥奪17によるAD病理の悪化を最初に発見し、説明した。その後、他の多くの研究は、睡眠不足または断片化がトランスジェニックADマウスモデル18、19、20における病因を悪化させる可能性があることを報告した。しかし、若い野生型マウスの睡眠障害の結果を研究した研究者は非常に少ない。すなわち、睡眠障害が若い野生型マウスのAD様行動や病理学的変化を引き起こすかどうかである。我々の最近の発表では、睡眠の断片化の2ヶ月が明らかな空間記憶障害および不安様行動を誘発し、また2〜3ヶ月齢の野生型マウス21における皮質および海馬における細胞内アミロイドβ(Aβ)蓄積の増加を報告した。また、ENDOソーム-オートファゴソーム-リソソーム経路マーカーおよびミクログリア活性化の発現レベルの変化を観察した。
この提示された睡眠断片化(SF)プロトコルは、Sintonら23によって検証され、Liららによって変更された。簡単に言うと、110 rpmで振動する軌道ローターは、ライトオンフェーズ(午前8時~午後8時)に2分ごとに10 sの睡眠を中断します。このモデルにおける睡眠構造の変化は、以前に電気生理学的睡眠記録で特徴付けられており、Liらら24によって報告され、光ON期の急速眼球運動(REM)睡眠の覚醒時間の有意な増加および減少を示し、合計睡眠時間および覚醒時間(24時間)は4週間以上のモデリング後に影響を受けない。現在、総睡眠または部分的な睡眠不足は、最も一般的に使用される睡眠操作モデルです。総睡眠不足は、通常、持続的な穏やかな取り扱いまたは動物を新しい物体にさらすことによって行われ、代わりにバーまたはランニングトレッドミル25、26、27、28、29を連続的に回転させることによって行われる。倫理的な理由から、完全な睡眠不足は通常24時間より短い。最も一般的に適用される部分的な睡眠剥奪モデルは、主にレム睡眠30、31、32をアブレーションするウォータープラットフォーム法です。トレッドミルまたはケージの底に沿って掃引するバーのいずれかを使用して他のアプローチは、固定間隔33、34、35、36、37、38に設定すると睡眠の断片化を引き起こす可能性があります。SFが睡眠を中断し、断続的にすべての睡眠段階24にわたって覚醒を引き起こすことは注目に値する。このCSFモデルの顕著な利点の1つは、定期的な監視を除いて毎日頻繁な処理作業を回避する機械によって自動的に制御される数ヶ月間連続的に行うことができるということです。さらに、この装置は、均一な介入の下でマウスの複数のケージを同時にモデル化することを可能にするであろう。モデリングセッション全体で、マウスは通常の寝具やネスティング材料を備えた自宅のケージに収容され、他のいくつかの方法では多様な環境や避けられないストレスにさらされる必要があります。
睡眠の断片化は、以前は睡眠段階中の頻繁な覚醒と覚醒期の実質的な睡眠リバウンドを模倣する睡眠操作法によって特徴付けられていた。いくつかの文献では、CSFはOSA39,40の動物モデルとみなされていた。本研究では、1時間に30回となる覚醒の選択頻度の理論的根拠は、中等度から重度の睡眠時無呼吸の患者における覚醒指数の観察に基づいている。4週間の睡眠の断片化は、超冠的覚醒遅延および触覚覚閾値を有意に増加させ、回復24後少なくとも2週間は続く可能性がある。この表現型は、コナアドレナリン、オレキシン作動、ヒスタミン作動性、コリン作動性ニューロンのc-fos活性化減少を高カプニアに応答して明らかにし、ならびにカテコールアミン作動性およびオレキシネルジックの減少した突起性および帯状細胞の突出を帯状皮質24に明らかにした。しかし、OSAの最も重要な特徴は気道閉塞によって引き起こされる低酸素症であり、睡眠障害41,42に起因することに注意する必要がある。睡眠障害と反復性低酸素症は、OSAの病態において相互に相互作用する。したがって、睡眠の断片化だけでは、マウスの OSA の主要な機能をすべて完全に実証できない場合があります。
本明細書では、若い野生型マウスにおける慢性的な睡眠の断片化をモデル化するための標準化されたプロトコルを提示する。CSF治療後の認知障害や不安のような行動、うつ病のような行動は、モリス水迷路、新規物体認識、オープンフィールドテスト、強制水泳試験によって評価された。このモデルは、調節不全睡眠パターン、認知障害、不安のような行動の表現型を生成する全体として取るべきであることに注意することが重要です。現在のモデルは、次の目的に適用される可能性がありますが、限定されない:1)遺伝的素因なしに若いマウスの慢性睡眠障害によって誘発される機能的または分子病因メカニズムをさらに調査する、 2)睡眠障害によって始まる神経変性につながる直接的な経路を特定し、3)慢性睡眠障害によって誘発される表現型を改善するための治療法を探る、4)慢性睡眠障害時の野生型マウスにおける固有の保護/補償機構を研究し、5)睡眠覚醒調節および状態遷移メカニズムの研究に適用される。

<table><tbody><tr><td>Any-maze行動追跡システム</td><td>Stoelting,Inc,USA</td><td>-</td><td>マウスの行動追跡を記録するために使用されたビデオ追跡システム。</td></tr><tr><td>C57BL/6Jマウス</td>湖<td>北省実験動物研究センター、湖北省、中国。</td><td>・</td><td>湖北省実験動物研究センターから10-12週齢の健康な雄C57BL/6Jマウスを購入</td></tr><tr><td>Graphpad Prism 6.0 Software</td><td>Graphpad Software,Inc.USA-Graphpad</td><td></td> <td>Prism 6.0ソフトウェアを使用して統計グラフを描画しました。</td></tr><tr><td>モリス水迷路システム</td><td>上海新瑛安情報技術有限公司、中国</td><td>XR-XM101</td><td>システムは、モリス水迷路試験を行うために使用されました</td></tr><tr><td>オービアルローター</td><td>上海ShiPing実験装置有限公司、中国</td><td>SPH-331</td><td>軌道ローターは、慢性睡眠断片化モデルを確立するために使用されました</td></tr><tr><td>ソリッドステートタイマー</td><td>オムロン株式会社、京都、日本</td><td>H3CR-F8-300</td><td>固体状態の時間は、木製の光沢のないタンクを作動させるローターの周波数と時間を制御するために使用されました</td></tr><tr><td></td><td>-</td><td></td><td>長さ30 cm、幅28 cm、高さ35 cmタンクは、オープンフィールドテストと新しい物体認識テストを実行するために使用されました</td></tr></tbody></table>

振動性軌道ローターを用いた慢性睡眠断片化モデルによる若い野生型マウスの認知障害と不安様行動

A Chronic Sleep Fragmentation Model using Vibrating Orbital Rotor to Induce Cognitive Deficit and Anxiety-Like Behavior in Young Wild-Type Mice

睡眠障害は、一般的に慢性疾患または苦情イベントとして集団で一般的です。慢性睡眠障害は、疾患、特に神経変性疾患の病因と密接に関連することが提案されている。最近、2ヶ月間の睡眠の断片化が、若い野生型マウスのアルツハイマー病(AD)のような行動および病理学的変化を開始したことを発見した。本明細書において、我々は、慢性睡眠断片化(CSF)を達成するための標準化されたプロトコルを提示する。簡単に言えば、CSFは110rpmで振動する軌道ローターによって誘発され、10 s-on、110 soffの繰り返しサイクルで、ライトオンフェーズ(8:00 AM-8:00 PM)の間、最大2ヶ月間連続的に作動しました。CSFモデリングの結果として、マウスにおける不安のような行動ではなく、不安のような空間学習と記憶の障害を、モリス水迷路(MWM)、新規物体認識(NOR)、オープンフィールドテスト(OFT)および強制水泳試験(FST)で評価した。他の睡眠操作と比較して、このプロトコルは処理作業を最小限に抑え、モデリング効率を最大化します。若い野生型マウスで安定した表現型を産生し、様々な研究目的で生成される可能性があります。

すべての代表的な結果と数字は、当社の最近の出版物21から再現されました.数字の再利用は、元のジャーナルによって許可されました。
実験計画全体を時間の順に示し、CSFモデリングのタイミング、MWM、NOR、OFT、およびFSTの行動テストを示す(図1A)。我々は、モデリングセッション中に一般的な状態を監視するために、CSFおよび対照群から毎週マウスの体重を得た。モデリング中に2群間のマウスの重量増加に明らかな違いは見つからなかった(図1B)。
CSFが空間学習と記憶性能に及ぼす影響を評価するために、MWM行動試験43,44を実施した。CSFグループは、制御グループと比較して5日間のトレーニングを通してプラットフォームを見つけるために、より貧弱な脱出...

ここでは、若い野生型マウスで確認された認知障害および不安のような行動を誘発する可能性のある電気的に制御された軌道ローターによって達成された慢性睡眠断片化(CSF)モデルのプロトコルを提示する。このモデルは、慢性的な睡眠障害および関連障害の病因を探るために適用することができる。

Sleep disturbance is generally common in populations as a chronic disease or a complained event. Chronic sleep disturbance is proposed to be closely ...

慢性的な睡眠障害は、神経変性疾患の病因につながります。この問題に対処するために、人間の睡眠中の頻繁な中断をモデル化するための、シンプルで安定した長期的なプロトコルを提供したいと考えています。これらのマウスは、取り扱いの労力と人工的な購入者を最小限に抑えます。同じ実験群内のマウス間および異なる実験間での介入を標準化して、反復可能な行動的および病理学的結果を生み出すことができます。このモデルは、うつ病やアルツハイマー病などのさまざまな疾患モデルに適用して、基礎疾患の存在下での慢性睡眠障害の影響を研究することができます。まず、20〜28グラムの8〜10週齢の成体野生型雄マウスを3〜5匹ランダムにCSFモデリングおよび制御ケージに割り当てて、社会的孤立ストレスを回避します。21〜23°C、湿度35〜60%の同じモデリングルームに、同じ周囲の環境を維持するために、12時間の明暗サイクルでケージの両方のグループを収容します。次に、プラットフォームの動きによる水漏れを防ぐために、ウォーターボトルにボールバルブチップ付きの長いノズルを使用してマウスに十分な餌と水を提供し、回転中のボトルの脱臼を避けるために各ケージの上部にウォーターボトルをスプリングで固定します。慢性的な睡眠の断片化モデリングでは、67 x 110 cmのプラットフォームを備えた電子制御のオービタルローターをプログラムして、午前8:00に稼働させます。午後8:00まで光の段階に、ソリッドステートタイマーを使用してローター速度を毎分110回転に設定し、10秒間オン、110秒オフのサイクルを繰り返します。厚いスプリングを使用してCSFケージをロータープラットフォームの上部に固定し、プラットフォームの回転時にケージが脱臼するのを防ぎ、軌道回転中に食物と水のアクセスが維持されることを確認します。モデルシステムを設定した後、オービタルローターが適切に動作していることを確認するために、ケージを少なくとも1時間観察します。モデリング期間中は、寝具を交換するときに毎週午前8:00にマウスの体重を量り、必要に応じてケージから攻撃者を取り除きます。モデリング期間の終了時に、モデリングルームでマウスを飼育し、餌を与え続けます。モリスウォーターメイズテストを実行するには、午前8時から午後12時の間に。5日間毎日、一度に1匹のマウスを、4つの象限のいずれかで摂氏20〜23度の水で満たされた円形タンクに放します。試用期間中は、ビデオ追跡システムを使用して、プラットフォームまで泳ごうとする各マウスの脱出遅延を記録します。マウスが60秒以内にプラットフォームを見つけることができない場合は、動物をプラットフォームに誘導します。プラットフォームに15秒間置いたままにしてから、ケージに戻します。トレーニング後6日目に、プラットフォームを水タンクから取り外し、マウスを北東象限から放して、動物1匹につき最後の60秒間の水泳時間を確保します。CSFモデリング後、対照群と実験群の間でマウスの体重に差は観察されませんでした。CSFグループは、対照動物と比較して、Morris Water Maze行動試験の5日間のトレーニング期間にわたってプラットフォームの位置を特定する能力が低いことを示しています。プローブ試験では、CSFマウスは、目標象限に比例して費やす時間が大幅に減少し、観察可能な遊泳速度の差なしに前のプラットフォームの位置を横切る回数が少なくなりました。新しい物体認識テストのよく知られた段階では、CSFグループと対照グループ間の総探索時間、またはどちらのグループでもオブジェクトA1とA2の間の探索時間に有意差はありません。試験段階では、CSFマウスの識別指数は対照動物と比較して大幅に低下します。これらの代表的なオープンフィールドテストと強制水泳テストの評価では、CSFグループは対照グループよりもテスト中に中央ゾーンで過ごす時間が少なかった。また、CSFマウスは、タンク内の移動距離の合計が長くなり、モデリング後の自発的な活動が増加したことが示唆されました。それにもかかわらず、CSFモデリングは、強制水泳テストを受けた2つのグループ間の不動時間の有意でない違いによって確認されたように、うつ病のような行動を誘発しませんでした。この実験を成功させるには、適切な振動サイクルとモデリング期間、およびCSF治療と表現型の同定のための適切なタイムラインを選択することが重要です。従来の睡眠不足プロトコルは、多くの作業を必要とし、そのほとんどが急性期または短期的なモデリングに使用されています。このプロトコルにより、軽度だが長期にわたる睡眠障害の病理学的メカニズムの研究が可能になります。

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