Name: 実験室条件における葉切りアリ(atta)の収集と長期維持 (動画) | JoVE Journal
Uploaded: 2022-08-30T14:00:00.000+00:00
Duration: 10 min 11 s
Description: 学ぶ、葉切りアリAttaの実験室での収集と長期維持方法。婚飛後の女王アリを採集し、人工巣でコロニーを維持する技術を解説。菌園の健康管理や行動観察に応用可能です。

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マリオ・アウトゥオリ(追悼中) と、葉切りアリの研究に大きく貢献したウォルター・ヒューゴ・デ・アンドラーデ・クーニャに捧げられています。我々は、サンパウロ州立大学及び生物科学研究所の支援に感謝する。本研究の一部は、ブラジル・ブラジル国立技術研究所(CAPES) - Finance Code 001、CNPq、サンパウロ・エスタード・ペスキサ(FAPESP)、UNESPの資金提供を受けた。

著者は開示する利益相反を持っていません。

葉を切るアリのコロニーを維持するためにここで説明するプロトコルは、断定的かつ複製可能な方法で30年以上にわたって開発および適用されてきました。それは野外条件によって制限されるであろう研究の発展を可能にしました。これにより、健康なアリとコロニーは、個体およびコロニーレベルでの比較形態学、毒物学51,52、組織学53、微生物学54,55,56などのいくつかの分野での研究に利用できるようになりました。実験室でのそれらの維持には、好ましい非生物的条件下でのサイトの準備、女王と若いコロニーの収集、および継続的なケアを含む、ここで説明するいくつかの手順が含まれます。
制御された条件での葉切りアリの維持を成功させるには、いくつかのステップが重要です...

アリは、ほとんどの陸生環境に影響を与える多様な個体群を構成しています1。それらは効率的な分散者2,3,4、捕食者5、生態系エンジニア6,7,8,9,10として機能し、自然生態系におけるそれらの重要性と生態学的成功を強調しています。すべてのアリ種は真社会性昆虫として分類されます。しかし、それらの社会組織は、分業システム、機能グループ、個体間のコミュニケーション、飼料組織、コロニー基盤、および繁殖プロセスなど、異なる種グループ間で大きく異なります11。非常に多様なグループとして、彼らはいくつかの食料資源と専門的な摂食行動に頼っています。実際のところ、農業は人間の文明にとってだけでなく、アリの種にとっても大きな一歩でした。約55〜65 Ma12年前、アチンアリは真菌を培養し、ほぼ独占的な食事に取り入れ始めました。彼らは非常に専門的になり、共生として分類される厳格で依存的で義務的な相互作用を発達させ、一方の個人が他方なしでは生き残れません。
低次真菌成長アリは、腐った葉の破片などの死んだ有機物を集めて処理し、相利共生菌を成長させます。高等真菌成長アリは新鮮な植物材料を収穫し、最も成功した共生自然システムの1つを構成します13。この高度に専門化された農業技術は、彼らが新しいニッチをつかむことを可能にしました。高等アチンアリは、19 Ma(15-24 Ma)から18 Ma(14-22 Ma)14,15,16の間に喚起する単系統群である葉を切るアリで構成され、アッタファブリキウス、アクロミルメクスマイヤー、アモイルメックスクリスティアーノ、シュードアッタガヤルドの4つの有効な属で構成されています。 葉切りアリによって行われるハキリアリ農業システムは、派生農業システム17から進化した。これらの種のほとんどは、相利共生菌種ロイコアガリクス・ゴンギロフォラス・シンガー18(ロイココプリヌス・ゴンギロフォラス・ハイム19とも呼ばれる)を独占的に利用しており、重要な進化的移行を示しています11。真菌栽培品種は、元の巣から子孫へと垂直に伝染し、クローン繁殖していることを示唆しています20。
驚くべきことに、 アッタ 社会は、その環境において非常に重要であり、ミルエコロジストにとって非常に興味深い複雑な組織構造を開発しました。彼らの人口は何百万人もの個人で構成される可能性があり、そのほとんどは強調された多型、すなわち明確なサイズと解剖学的形態を示す不妊の女性労働者です。人口は、コロニー21の年齢、生理学的状態、形態学的タイプ、行動、および専門的な活動に応じてカーストによって区別されます。労働者は、庭師と看護師、巣内のジェネラリスト、採餌者と掘削機、そして擁護者または兵士に差別される可能性があります21。この組織は、協力してタスクの実行と、高度に構造化された集団行動を生み出すことができる自己組織化システムを可能にし、環境障害に効率的に対応できるようにします22。
人口再生の役割は、彼女が生きている限り、単一の女王(すなわち、一夫一婦制)によって演じられ、恒久的な生殖カースト22を構成します。アッタの女王は20年以上生き、生涯を通じて卵を産むことが知られています23。女王はかけがえのないものであるため、その耐久性はコロニー13,20,23,24の生存にとって非常に重要です。それでも、繁殖期には何千もの翼のある生殖雌と雄が巣に見られますが、元の巣にとどまるものはなく、一時的なカーストを形成しています22。アッタセクデンスのコロニーでは、約3,000の生殖雌と14,000の生殖雄が生産されています25。コロニーが性的成熟に達したときに発生し、その実施から約38か月で発生し、それ以来、消滅するまで毎年繰り返されます23,25。新しいアッタコロニーは、1人の女王が新しい巣を始めるハプロメトロシスによって確立されます。
環境条件が良好になると、再生者は地下の巣を離れて婚姻飛行を開始します。その発生期間は地域によって異なり、種に応じてブラジルの領土全体で年間を通じて異なります。しかし、イベントの前に降雨と湿度の上昇26があり、土壌水分による掘削の促進に関連している可能性があります22。多くの場合、婚姻便の1〜5週間前に、巣の入り口と水路を広げて、生殖個体の出発を容易にします。母親のコロニーを離れる前に、翼のある雌は頬下腔に相利共生菌の一部を集めて保管します20,27。飛行中に複数の交尾が行われ、一部の種では1人の女王が3〜8人のオス(つまり一夫多妻制)に授精できると計算されており28、遺伝的多様性を確保しています29。その後、女王は土壌に進み、植生25がないかほとんどない場所を優先し、そこで翼を取り除き、最初の巣室を発掘します。これは女王が巣の外で見ることができる唯一の期間です。一時的なカーストの個体は人工巣で見られましたが、実験室条件で交尾(つまり、婚姻飛行)が成功したかどうかは不明です24。
最初の巣の建設はコロニーの最も重要な期間に対応し、6時間から8時間23,25まで続くことがあります。この瞬間、女王は最初の部屋に身を置き、数日のうちに産卵が始まります。最初の卵は、女王が逆流する菌糸体に与えられ、コロニーの菌園の始まりを示します。最初の幼虫は約25日で出現し22、最初の月の終わり近くに、コロニーは未熟な(卵、幼虫、蛹)が巣を作る増殖する真菌のマットと、最初の子孫を孤立して育てる女王で構成されています23。卵は最初の幼虫の食料資源でもあり、女王13によって非常に消費されます。さらに、女王はもはや役に立たない脂肪体の蓄えと異化翼の筋肉で自分自身を支えています13。コロニーの生存はその発達に依存するため、最初の真菌培養は消費されず、この期間中、女王は糞便でそれを受精させます13。出現から数日後、最初の労働者は巣の入り口を開き、巣のすぐ近くで採餌活動を開始します13。彼らは、現在労働者の食物として機能している菌類園の基質として集められた材料を組み込んでいます13,22。真菌培養物に添加される前に、労働者によって運ばれた植物材料は小片に切断され、糞便液13で湿らされる。アリは真菌の接種材料を操作してその成長を増加させ制御し、それは庭のコンディショニングに特化した大きな土壌掘削チャンバーを分割するのに役立ちます13,22,25。
婚姻飛行の約6か月後、 A.セクデンの 巣には真菌室といくつかのチャネルが含まれています。葉を切るアリの巣の建設における大きな専門化は、天敵や不利な環境要因に対する防御メカニズムとして機能します22。葉を切るアリは、菌類の庭を断片化し、チャンバーが乾燥し始めると湿度の高いチャンバーに移すことが知られています13。したがって、かなりのエネルギーコストを有する巣の掘削にもかかわらず、投資されたエネルギーは、コロニー自体にとっての利益において逆転される22。いくつかの例外を除いて、 アッタ 種はまた、コロニーの廃棄物のための特殊なチャンバーを作り、主に枯渇した真菌基質と死んだアリの体でできており、巣の残りの部分から隔離し、重要な社会的免疫戦略を確立しています30。さらに、別の労働者グループがごみを直接操作して、他の人の汚染を回避します。労働者は、コロニーの主要な栄養資源である真菌を育てるために絶えず採餌します。しかし、彼らは断片を切断しながら植物の樹液も食べることができます。植物材料は、菌園の維持のために慎重に選択され、葉の形質や生態系の特性などの多くの要因の影響を受けます13。
新鮮な材料を得るための葉切りアリの採餌戦略は非常に複雑であり、確立されたコロニーの高い収穫需要と相まって、農業生産者にかなりの経済的損失をもたらし、森林回復地域を危険にさらします22,31。したがって、これらのアリは、米国南部からアルゼンチン北東部に至るまで、遭遇する可能性のあるほとんどの地域で害虫として分類できます11,13,22,32。問題のあるコロニーの消滅は、これらの昆虫の生物学に固有の一連の適応(すなわち、社会組織、採餌、真菌栽培、衛生、および複雑な巣構造)のために困難です33。したがって、個体数管理戦略は、他の害虫に一般的に適用される戦略とは異なり、主に魅力的な汚染された餌の提供に頼っています33,34。しかし、これらのアリは真菌とコロニー個体の両方に有害物質を拒絶し、耕作地を危険にさらす可能性があるため33、新しい天然化合物と防除の代替案が絶えずテストされています33,35,36。実験結果は野外試験されたコロニーではほとんど監視できないため、予備エッセイは管理された環境で行われます。
したがって、実験プロトコルは、アリの不均一なライフスタイルを考慮し、種レベルでの研究をサポートし、1つのアリが複雑な超生物の要素である操作単位としてのコロニーを説明する関心のあるグループに適合させる必要があります11。 Atta 属に関してこれまでに収集された報告により、実験室条件でコロニーを首尾よく収集および維持し、それらの基本的なニーズと一般的な機能を認識することができました。繁殖、コロニーの設立、摂食行動などの自然なプロセスに基づいて、さまざまな種類の巣にコロニーを長期間確立することを可能にするルーチンの実践が開発されました。ここでは、実験室で葉を切るアリを維持するための手順プロトコルについて説明し、明確な実験目的と科学的アウトリーチを備えた可能な一般的な研究を強調しています。

<table><tbody><tr><td>昆虫鉗子</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>N/</td></tr><tr><td>A ガラスタンク</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>強化ガラス、カスタムメイド</td></tr><tr><td>ホース</td><td>N/A</td><td>N/</td><td>A 透明、PVC 1/2インチ x 2,0 mm</td></tr><tr><td>ラテックス手袋</td><td>デスカーパック</td><td>550301</td><td>N/A</td></tr><tr><td>ニトリル手袋</td><td>デスカーパック</td><td>433301</td><td>N/A</td></tr><tr><td>オープンアリーナ</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>ポリプロピレン製クレート</td></tr><tr><td>石膏プーダー</td><td>N/A</td><td>N/A</td><td>建設に使用される石膏プーダーは、吸収剤でなければなりません</td></tr><tr><td>コレクション用プラスチック容器</td><td>プラフェスタ</td><td>ナチュラル C&oacute;d.: 8231/Natural C&oacute;d.: 8262</td><td>蓋付き、透明、ポリプロピレン</td></tr><tr><td>巣用プラスチック容器</td><td>プラフェスタ</td><td>製造中止</td><td>ポリスチレン、密閉</td></tr><tr><td>テフロン</td><td>デュポン</td><td>N/A</td><td>ポリテトラフルオロエチレン液 (PTFE Dispertion 30)</td></tr></tbody></table>

実験室条件における葉切りアリ(atta)の収集と長期維持

Collection and Long-Term Maintenance of Leaf-Cutting Ants (Atta) in Laboratory Conditions

アリは地球上で最も生物多様性の高い動物のグループの1つであり、さまざまな環境に生息しています。制御された環境でアリのコロニーを維持することで、その生物学の理解を深めることができ、応用研究に貢献することができます。この慣行は通常、 アッタ アリなどの経済的損失を引き起こす種の個体群管理研究で採用されています。彼らの相利共生菌を栽培するために、これらの葉を切るアリは葉を集めます、そしてこれのためにアメリカ大陸中に広く分布している農業害虫と考えられています。彼らは高度に社会的に組織化されており、さまざまな部屋で構成される精巧な地下の巣に生息しています。管理された環境でのそれらのメンテナンスは、ここで説明されているいくつかの手順と頻繁なケアの日常業務に依存します。それは、生殖期(すなわち、婚姻飛行)の間に女王の収集から始まり、その後、プラスチック容器に個別に移されます。女王の死亡率が高いため、婚姻飛行の約6か月後に、発達した真菌の塊を持つ初期の巣が発掘され、手で摘み取られ、プラスチック容器に入れられるときに、2回目の収集を行うことができます。実験室では、葉は確立されたコロニーに毎日提供され、アリが生産した廃棄物は残りの乾燥植物材料とともに毎週除去されます。菌園が成長し続けるにつれて、コロニーは実験目的に応じてさまざまな種類の容器に移されます。葉を切るアリのコロニーは相互接続された容器に入れられ、自然界の昆虫によって構築された機能的な部屋を備えた組織システムを表しています。この設定は、廃棄物の量、菌類の庭の健康状態、労働者と女王の行動などの要因を監視するのに理想的です。データ収集の促進とより詳細な観察は、アリのコロニーを制御された状態に保つことの最大の利点と考えられています。

アリの収集プロセスを示すフローチャートを 図6に示します。ここでは、上記の収集、保守、およびネスト設定のプロトコルを使用して得られたいくつかの結果が示されています。
<img alt="Figure 6" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/64154/64154fig6v2.jpg"> 図6:葉切りアリのコロニーの収集のフローチャート。 プロトコルに従って、最初の収集は婚姻便の直後に行われます。羽を取り除いた女王は集められ、石膏ベースの小さな容器に入れられます。婚姻飛行の6ヶ月後、2回目の収集が行われます。土を発掘し、コロニー基礎を無事に始めた女王が集められます。コロニーが発達した後、それらはより大きな容器に移され、オプションで異なる巣のセットアップに移されます。 <a href="https:/...

ここでは、実験室条件で健康な アッタ (膜翅目:Formicidae)アリのコロニーを首尾よく収集して維持するためのプロトコルについて説明します。さらに、さまざまなネストタイプと構成が、可能な実験手順とともに詳細に説明されています。

Ants are one of the most biodiverse groups of animals on the planet and inhabit different environments. The maintenance of ant colonies in controlled ...

実験室条件下でさまざまな種類の巣のコロニーをうまく収集して維持することで、一般的な研究の発展が可能になり、科学への働きかけを促進することができます。ファイルテストされたコロニーは監視が難しいため、このプロトコルでは、コロニー全体を操作単位として使用して、制御された環境での予備実験条件が可能になります。このプロトコルは、Acromimix属の特異なアリなど、アリ種の不均一なライフスタイルを考慮することに関心のある他のグループに適合させることができます。このテクニックを実行したことがない人は、イベントの不確実性と複雑な日常のケアルーチンを困難と見なすかもしれません。最初の収集は、翼を取り除いて発掘を開始した女王が石膏ベースの小さな容器に入れられる結婚式の飛行の直後に行われるべきです。2回目の収集は、コロニー設立に成功した女王によって開発されたコロニーが収集される婚姻飛行の6か月後に行われる必要があります。コロニーの発達後、それらはより大きな容器に移され、オプションで異なる巣のセットアップに移されます。クイーンを個別に保持するために、下部の石膏層を備えたプラスチック蓋の容器を準備します。繁殖期には、葉を切るアリの発生地域でアッタの巣を特定し、翼のある生殖アリの今後の出発を示す外部の特徴を探します。巣の特徴には、トンネルの入り口が広くなり、トンネルの入り口に翼のある生殖アリが出現し、捕食者の可能性に対してより攻撃的な行動を示す労働者の流れの増加が含まれます。婚姻飛行の後、女性の繁殖者が土に戻ったら、羽を取り除き、巣の発掘を開始します。クイーンズコレクションを開始します。石膏層で準備されたプラスチック容器にそれらを個々に慎重に置きます。女王を管理された環境に置き、ストレスを避けるために約3日間それらを操作または動かさないでください。蓋に慎重に穴を開け、2日ごとに容器の石膏層に針付き注射器で2.5ミリリットルの水を注ぎます。菌類の庭が水の欠如を伴う乾燥した側面を示す限り、石膏層を灌漑します。女王が収集の2週間後に真菌を逆流させたかどうかを確認します。真菌がない場合は、健康で確立されたコロニーの真菌園を2グラム集めて、それらを女王の容器に移します。真菌が発生しなくてもこの手順を実行してください。最初の労働者の出現後、コロニーの切断活動に応じて定期的に若くて薄い葉の断片を提供し始め、コロニーの廃棄物と乾燥した葉の破片を取り除きます。コロニーの発達を追跡し、菌類の庭がコンテナの容積の少なくとも半分に達したら、コロニーを人工の耐久性のある巣に移します。最後の婚姻飛行から6か月後に、葉を切るアリの発生場所に初期の付着した粒状の土壌粒子を持つ指標となる塔型の塚を特定します。若いコロニーの巣は、婚姻飛行の6か月後に土壌の深さが最大1メートルになると推定されています。この時点で、庭の鍬で若いコロニーを保持している部屋に到達するまで巣の入り口を発掘します。女王、菌園、未熟、若い労働者を集めて、約500ミリリットルのプラスチック容器に入れます。コロニーを保持しているプラスチック蓋付き容器を指定された制御された環境に移動します。ストレスを避けるために、約3日間コロニーを操作または移動しないでください。葉の提供を開始します。新しい葉を提供するときは、乾燥した葉とコロニーの老廃物を取り除きます。スプーンの助けを借りてコレクションから土の残りを取り除きます。コロニーの発達を追跡し、菌類の庭がコンテナ容量の少なくとも半分に達したら、コロニーを人工的で耐久性のある巣の回廊垂直巣、回廊水平巣、およびオープンアリーナ巣に移します。より適切なセットアップの回廊の垂直の巣、回廊の水平の巣、および開いたアリーナの巣を使用して、人工的で耐久性のある巣を準備します。採餌室、廃棄物室、菌類の庭の部屋を備えた回廊の垂直巣のセットアップを準備します。次に、採餌室、廃棄物室、菌類の庭の部屋を備えた回廊の水平巣のセットアップを準備します。次に、採餌と廃棄物の部屋とそれに接続された菌類の庭の部屋を備えたオープンアリーナの巣のセットアップを準備します。アリーナは真菌室を保持することもできます。アリを封じ込めるために、1回の動きで1つのポリテトラフルオロエチレン液体をアリーナの境界に適用します。液体とニトリルの手袋を染み込ませた綿を使用してください。1リットルの真菌庭の容積で、コロニーごとに毎日少なくとも1つの大きな葉を採餌室に提供します。提供頻度は、労働者が真菌に植物材料を組み込む敏捷性に依存します。アリのカット活動が激しい場合は、葉の数を増やします。回廊のある巣では、アリが採餌室から逃げないように、供物をすばやく実行します。他の種類のリソースも提供できます。オープンアリーナの巣では、真菌のリットル数に応じて、廃棄物から離れた葉を提供します。人口管理の目的で、すべてのコロニーから、耐久性のある巣ごと、および労働者から2週間ごとに廃棄物室のすべての内容物を取り除きます。廃棄される廃棄物の量が多い場合、または湿度が高すぎる場合は、週に一度除去してください。労働者が健康な真菌を廃棄物室に移す場合は、女王がその上にいないことを確認し、それを取り除きます。新しいものを提供するときはいつでも、アリが採餌室から取っていない材料を取り除き、常に清潔であることを確認してください。労働者が健康な真菌を採餌室に移す場合は、それを乱し、容器の蓋を開いたままにして、中性のタルカムパウダーをチャンバーの縁の表面に塗布します。このようにして、労働者は真菌を失うことなく、または未熟なものを容器に戻すことができます。より多くの菌類の庭が必要な場合は、別の漆喰の容器を追加し、菌類スポンジの一部をその中に移動します。菌園の成長は、コロニーのバランスを損なうのではなく、徐々に起こるべきです。より大きな容器が必要な場合は、真菌を移す前に、真菌が最小の容器の全スペースを占めるようにしてください。コロニーの廃棄物は真菌の庭の部屋に蓄積してはいけません。プロトコルに記載されているように、ライフサイクルの初期段階のさまざまな瞬間に女王を収集し、個人のガスターにナイロン糸を導入することにより、処女の女王、最近交配した女王、および6か月間交配した女王の間で個々の免疫抵抗性を評価および比較することができました。カプセル化レベルは、個体のガスターに挿入されたナイロンフィラメントの画像からの平均グレー値によって評価されました。最も暗い糸は、効率的な細胞防御を表すと考えられていました。Atta laevigataは最近交配した女王が最も高いカプセル化レベルを示したため、効果的な個々の免疫防御を示しました。個体群制御方法を改善するために、プロトコルを通じて収集されたコロニーをベイツ魅力試験に提出した。実験全体を通して、各種の5つのコロニー、アッタ・ラエビガタおよびアッタ・セクステンスを用いて5回の繰り返しを行った。異なる副産物で配合された無毒の餌は、繰り返しの中で多様に配置されました。Atta laevigataとAtta sexdensの労働者による平均負荷率はここに示されています。クエン酸パルプ、大豆、大豆とクエン酸パルプの処理は、両方の種で最も負荷がかかりました。しかし、アッタセックスデンの最後の負荷された治療は、アッタラエビガタの労働者によって60%負荷されました。2016年から2019年の間に、約34の学校から約2, 020人の生徒が葉切りアリの実験室を訪れ、前述のプロトコルを使用して収集および維持されたアリのコロニーを観察することができました。学生による綿密な観察を可能にするアリなどの生きた昆虫の展示を行うことに対する教育機関の関心の高まりが見られる可能性があります。訪問の目的は、学生の教育レベルに応じて、一般的な生物学から社会的行動学習まで異なっていました。この技術のいくつかの重要なステップは、菌類園の成長を促進し、巣を清潔に保ち、起こりうる脱出を回避することに関連しています。このプロトコルは、例えば、初期段階のコロニー発生や有毒な餌の相互作用研究を理解するために、科学的に関心のある他の種に適用できます。この技術は、比較形態学、組織学、毒物学、微生物学などのいくつかの分野の研究者によって、個人レベルおよびコロニーレベルで22年間採用されてきました。

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Research

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