Name: 高分子密集脂質膜上での1分子拡散と集合 (動画) | JoVE Journal
Uploaded: 2022-07-19T13:00:00.000+00:00
Duration: 10 min 43 s
Description: 学ぶ smTIRF顕微鏡を用いた高分子密集支持脂質二重膜上の1分子イメージング手法。結合、拡散、集合挙動を解析し、膜バイオマーカー反応への密集効果を分子レベルで解明する。

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著者らは、ClyAタンパク質の発現プラスミドを共有したベンジャミン・シューラー教授を認めています。本研究は、ヒューマンフロンティアサイエンスプログラム(RGP0047-2020)の支援を受けて行われました。

著者は開示するものは何もありません。

ここでは、膜埋め込み生体分子の混雑した環境を示す支持脂質二重層(SLB)の単一分子実験を示します。混雑した環境は排除された体積効果を生成し、生体分子反応の増強につながります1,2,39,40。ポリマーが主に二重層の外側の体積を占めるPEG脂質系の場合、この効果は大きなエクトドメインを持つ分子種で特に顕著です。したがって、親油性色素と比較して、受容体、糖タンパク質、糖脂質などの膜に埋め込まれた大きな親水性分子の拡散を大幅に低減することができる。トコフェロールを介して膜に固定された蛍光トレーサーDNAを用いて(図5)、このようなクラウディング効果を特定することができます。
これとは別に、下部のリーフレット中のPEGの存在はまた、SLBを持ち上げ、生体分子と支持基板との相互作...

細胞膜は非常に混雑した複雑なシステムです1。分子クラウディングは、タンパク質や脂質などの膜結合エンティティの拡散に大きな影響を与える可能性があります2,3,4。同様に、受容体二量体化や膜複合体のオリゴマー化のような脂質膜上の二分子反応は、クラウディングの影響を受けます5,6,7。クラウダーの性質、配置、および濃度は、いくつかの方法で膜結合、拡散性、およびタンパク質間相互作用を制御することができます8,9。細胞膜上の膜クラウディングを制御し、埋め込まれた生体分子への影響を解釈することは困難であるため、研究者は代替のin vitroシステムを確立しようと試みてきました10。
人工混雑膜の一般的なアプローチは、二重膜にポリマー(ポリエチレングリコール、PEGなど)グラフト脂質をドープすることです11,12。支持された脂質二重層(SLB)上のタンパク質と脂質のダイナミクスを視覚化する際に、これらのポリマーは、二重層を下にある支持体から効果的に持ち上げることにより、膜に埋め込まれた成分を下にある負に帯電した基板(ガラスなど)からさらに保護します。ポリマーのサイズおよび濃度を変化させることによって、分子クラウディングの程度、ならびに下にある固体支持体からのその分離を制御することができる13、14。これは明らかに、膜貫通生体分子がその活性を失う可能性があるポリマークッション15,16のない固体基質上に支持された脂質二重層よりも有利である17,18,19。さらに重要なことに、それは私たちが多くの膜プロセスにとって重要であるin vitroで細胞膜の混雑した環境を再現することを可能にします。
膜上に表面グラフトされたポリマーも、そのグラフト密度に応じてそれらの配置の変化を受ける12。低濃度では、それらは膜表面の上にキノコとして知られるエントロピーコイル状の配置のままである。濃度が増加するにつれて、それらは相互作用し始め、ほどけて伸びる傾向があり、最終的に膜21上に緻密なブラシ様の形成をもたらす。キノコからブラシレジームへの移行は非常に不均一であり、ポリマーの特性が不十分な条件で現れるため、ポリマーグラフト膜上の混雑には十分に特徴付けられた条件を使用することが重要です。最近の研究20と比較して、膜貫通生体分子の拡散輸送と活性を維持する混雑した膜組成を特定し、報告しています。
このプロトコルでは、PEG化脂質膜を生成する方法について説明し、ポリマー配置の2つの異なるレジーム(つまり、キノコとブラシ)での混雑を模倣するPEG密度の推奨事項を提供します。このプロトコルでは、これらの混雑した膜に埋め込まれた分子の単一分子結合、粒子追跡、および光退色データの取得と分析についても説明します。まず、徹底的な洗浄手順、イメージングチャンバーの組み立て、およびPEG-SLBの生成について説明します。次に、単一分子結合、粒子追跡、および光退色実験の詳細を提供します。第三に、i)相対的な結合親和性の抽出、ii)分子拡散の特徴付け、およびiii)膜上の単一分子の動画からのタンパク質集合体のサブユニットのカウントについて説明します。
このシステムを単一分子イメージングで特徴付けましたが、このプロトコルは、脂質膜に対する生体分子反応に対するクラウディングの影響を理解することに関心のあるすべての膜生物物理学者にとって有用です。全体として、混雑して支持された脂質二重層を作成するための堅牢なパイプラインと、それらに対して実施されるさまざまな単一分子アッセイ、および対応する分析ルーチンを紹介します。

<table><tbody><tr><td>2.5 ml シリンジ</td><td>HMD ヘルスケア</td><td>ディスポ バン、2.5 ml ツベルクリン</td><td>プラスチック シリンジ</td></tr><tr><td>アセトン</td><td>フィナー ケミカルズ</td><td>10020LL025</td><td></td></tr><tr><td>アクリル シート</td><td></td><td></td><td>厚さ 2 mm</td></tr> アクリル <tr><td>シート</td><td>BigiMall</td><td></td><td>2 mm、クリア</td></tr><tr><td>バス ソニケーター</td><td>ブランソン</td><td>CPX-1800</td><td></td></tr><tr><td>塩化</td><td></td>カルシウム<td></td><td></td></tr><tr><td>クロロホルム</td><td>シグマ</td><td>528730</td><td>&nbsp;HPLCグレード</td></tr><tr><td>コレステロール</td><td>Avanti</td><td>700100</td><td></td></tr><tr><td>Coplin Jar</td><td>Duran Wheaton Kimble</td><td>S6016</td><td>8 Slide Jar with Glass Cover</td></tr><tr><td>Coverslips</td><td>VWR</td><td>631-1574</td><td>24 mm X 50 mm</td></tr><tr><td>Cy3-DNA Strand</td><td>IDT</td><td></td><td>GCTGCTATTGCGTCCGTTTGGTT GGTGTGGTTGG-Cy3</td></tr><tr><td>シアニン色素 (Cy3)</td><td>Cytiva Life Sciences</td><td>PA23001</td><td></td></tr><tr><td>DiI</td><td>Invitrogen</td><td>D3911</td><td>ジルステイン (1,1'-ジオクタデシル-3,3,3',3'-テトラメチルインドカルボシアニン過塩素酸塩 ('DiI';DiIC18(3))</td></tr><tr><td>)DNA コネクター ストランド 1</td><td>Sigma Aldrich</td><td></td><td>GCTGCTATTGCGTCCGTTTAGCT GGGGGAGTATTGCGGAGGAAGC </td></tr><tr><td>DNA Connector Strand 2</td><td>Sigma Aldrich</td><td></td><td>CGGACGCAATAGCAGCTCAG TCGGTCACAT</td></tr><tr><td>DNA トコフェロール鎖</td><td>バイオマー</td><td></td><td>Toco-CCCAATGTGACCGACTGTGA</td></tr><tr><td>DOPE-PEG2000</td><td>Avanti</td><td>880130</td><td>1,2-ジオレオイル-SN-グリセロ-3-ホスホエタノールアミン-N-[メトキシ(ポリエチレングリコール)-2000] (アンモニウム塩)</td></tr><tr><td>両面テープ</td><td>3M</td><td>LF93010LE</td><td></td></tr><tr><td>ドリルビット (ダイヤモンドコーティング)</td><td></td><td></td> <td>0.5 - 1 mm</td></tr><tr><td>ドリルマシン</td><td>ドレメル</td><td>220</td><td>ワークステーション</td></tr><tr><td>EMCCD</td><td>Andor</td><td>DU-897U-CS0-#BV</td><td></td></tr><tr><td>蛍光ビーズ</td><td>Invitrogen</td><td>F10720</td><td></td></tr><tr><td>スライド</td><td>ブルースター</td><td></td><td>マイクロ スライド、PIC-1</td></tr><tr><td>ガラス バイアル</td><td>シグマ</td><td>854190</td><td></td></tr><tr><td>過酸化水素</td><td>Lobachemie</td><td>00182</td><td>30% 溶液、AR</td></tr><tr><td>グレード ラボレン</td><td>サーモフィッシャー サイエンティフィ</td><td></td>ック<td>&nbsp;洗剤</td></tr><tr><td>レーザー532nm</td><td>コヒーレント</td><td>サファイア</td><td></td></tr><tr><td>レーザーカッター</td><td>ユニバーサルレーザーシステム</td><td>ILS12.75</td><td></td></tr>リ<tr><td>サミンローダミンDOPE</td><td>アバンティ</td><td>810150</td><td>1,2-ジオレオイル-sn-グリセロ-3-ホスホエタノールアミン-N-(リサミンローダミンBスルホニル)(アンモニウム塩)</td></tr><tr><td>メタノール</td><td>フィナーケミカルズ</td><td>30932LL025</td><td></td></tr><tr><td></td><td>顕微鏡オリンパス</td><td>IX81</td><td></td></tr><tr><td>リン酸緩衝生理食塩水(PBS)</td><td></td><td></td><td>1X</td></tr><tr><td>プラズマクリーナーHarrick</td><td>Plasma Inc</td><td>PDC-002</td><td></td></tr><tr><td>POPC</td><td>Avanti</td><td>850457</td><td>1-パルミトイル-2-オレオイル-グリセロ-3-ホスホコリン</td></tr><tr><td>プログラマブルシリンジポンプ</td><td>新時代ポンプシステム</td><td>NE1010</td><td>高圧シリンジポンプ</td></tr><tr><td>PTFEキャップ</td><td>シグマ</td><td>27141</td><td></td></tr><tr><td>PTFEチューブ</td><td>コールパー</td><td>マーWW-06417-21</td><td>マスターフレックス、0.022 "ID x 0.042 "OD</td></tr><tr><td>硫酸</td><td>SDファインケミカル98</td><td></td><td>%、ARグレード</td></tr><tr><td>TIRF対物レンズオ</td><td>リンパス</td><td>UPLAPO100XOHR</td><td></td></tr><tr><td>真空デシケーター</td><td>ターソンボル</td><td></td><td></td></tr><tr><td>テックスミキサー</td><td>ターソン</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

高分子密集脂質膜上での1分子拡散と集合

Single-Molecule Diffusion and Assembly on Polymer-Crowded Lipid Membranes

細胞膜は、生体分子反応とシグナル伝達のための非常に混雑した環境です。それでも、タンパク質と脂質との相互作用を調べる ほとんどのin vitro 実験では、裸の二重膜を使用しています。このようなシステムは、膜に埋め込まれたタンパク質や糖鎖によるクラウディングの複雑さを欠いており、細胞膜表面に遭遇する関連する体積効果を排除しています。また、脂質二重層が形成される負に帯電したガラス表面は、膜貫通生体分子の自由な拡散を妨げる。ここでは、混雑した脂質膜の模倣物として十分に特徴付けられたポリマー脂質膜を紹介します。このプロトコルは、クラウダーを支持脂質二重層(SLB)に組み込むための一般化されたアプローチとして、ポリエチレングリコール(PEG)結合脂質を利用します。まず、単一分子実験を行うための顕微鏡スライドとカバーガラスの洗浄手順を紹介します。次に、PEG-SLBの特性評価と、単一分子トラッキングとフォトブリーチングを使用した生体分子の結合、拡散、および組み立ての単一分子実験を実行する方法について説明します。最後に、このプロトコルは、単一分子光退色分析を使用して、混雑した脂質膜上の細菌の細孔形成毒素Cytolysin A(ClyA)のナノポアアセンブリを監視する方法を示しています。サンプルデータセットを含むMATLABコードも含まれており、粒子追跡、拡散挙動の抽出、サブユニットカウントなどの一般的な分析の一部を実行します。

PEG化メンブレンへのClyAタンパク質の結合のモニタリング ステップ4.5の後、結合速度論は、膜表面に結合する粒子の数を経時的にプロットすることによって推定される(ビデオ1)。ClyAタンパク質が5mol%のPEG2000脂質を含む膜に結合すると、粒子密度が増加し、飽和に達します(図5)。結合粒子(シアンの円)への指数関数的減衰適合は、膜結合の時定数(τb)を与える(特に、この場合、初期時点[赤い円]は適合しない)。
混雑した膜上でのDNAトレーサーの移動度 私たちは一般的に、DNAトレーサー(トコフェロールで膜に固定されたDNA)、親油性トレーサー色素(DiIなど)、または膜タンパク質(ClyAなど)を使用して、PEGを介した混雑下で膜を特徴付けます。標識トレーサー分子の横方向拡散(25〜100 pM)は、粒子結合時に膜をイメージングすることによって監視できます。膜にPEGポリマーがな...

ここでは、単一分子全反射蛍光(smTIRF)顕微鏡を使用して、人工混雑した脂質膜上の単一分子の結合、移動度、および組み立てを実行および分析するためのプロトコルが提示されます。

Cellular membranes are highly crowded environments for biomolecular reactions and signaling. Yet, most in vitro experiments probing protein interaction ...

細胞膜は、埋め込まれたタンパク質と糖の存在のために非常に混雑しています。合成の混雑した支持脂質二重層での単一分子イメージングを実証します。このプラットフォームは、膜生体分子反応に対するクラウディングの影響を分子レベルで調べるのに有用です。このプロトコルは、膜生体分子の結合、拡散、およびアセンブリの分析を説明しています。実験の成功は、基板の厳密な洗浄、二重層への損傷の回避、および単一分子イメージングにおける高いS/N比の維持にかかっています。私と一緒に手順を実演するのは、研究室の大学院生であるアディティア・ウパサニとヴィシュウェシュ・ハリチャラン・ライです。プラズマ処理されたアクリルスライドをきれいなティッシュペーパーの上に置くことから始めます。両面レーザーカットテープをはがし、スライドに貼り付けます。ピペットチップを使用してテープを平らにし、一方のチャンネルからもう一方のチャンネルへの漏れを防ぎます。プラズマ処理されたカバースリップをテープスライドの上に置いてチャンバーを閉じます。ピペットチップを使用して、テープで留められた領域のカバースリップをそっと押して、チャネルを水密にします。スライドガラスを使用する場合は、エポキシ樹脂を使用して端をシールします。調製したマイクロ流体イメージングチャンバーを乾燥条件下で1〜2週間保管します。ピラニア溶液を使用して事前に洗浄したガラスバイアルを取り、バッファーを加えた後、PEG 2000脂質の所望のモル分率でPOPCおよびDOPE-PEG(2000)のクロロホルム溶液を加えて、3ミリモルの最終脂質濃度を得る。同様に脂質の他の膜組成物を調製することができる。次に、所望の脂質がバイアルの表面に均一にコーティングされるように、小さな渦巻きを伴う穏やかな窒素流を使用してバイアルからクロロホルムを乾燥させる。バイアルを真空デシケーターに1時間保持して、残留クロロホルムを除去します。次に、1ミリリットルのPBSをバイアルに加え、摂氏37度で一晩インキュベートします。一晩インキュベーションした後、溶液が濁って乳白色になるまで、バイアルを1〜2分間静かにボルテックスします。次に、この溶液100マイクロリットルを小さな500マイクロリットルの遠沈管に移します。直径50〜100ナノメートルの小さな単層小胞を生成するには、浴超音波処理器で約1時間溶液を超音波処理する。超音波処理の終わりに、溶液がまだ濁っている場合は、溶液が透明になり、さらに30分間超音波処理します。次に、脂質溶液中の30ミリモルの最終濃度に超音波処理された小胞に塩化カルシウムを加える。マイクロピペットチップをカットしてサンプル溶液を注入し、穴にしっかりと収まるようにします。脂質溶液を混合し、イメージングチャンバーの穴の1つから注入します。隣接するチャネルの汚染を防ぐために、出口からチャンバーから出てくる余分な溶液をきれいなティッシュで拭きます。50ミリリットルの遠沈管の端にウェットティッシュを置いて加湿室を準備します。スライドをチューブに入れ、チューブキャップを閉じます。チューブを横向きに置き、このアセンブリを加湿チャンバーに90分間、できれば摂氏37度のインキュベーターに入れます。大量のPBSバッファーでチャンバーを完全に洗浄し、膜に欠陥が発生する可能性があるため、洗浄中に気泡がチャンバーに入るのを防ぎます。移動性と組み立てに関する実験を行う前に、蛍光ビーズサンプルを準備し、単一のビーズの蛍光スポットが画像内で重ならないように低濃度でマイクロ流体チャネルに追加することにより、TIRF顕微鏡の位置合わせをします。まず、落射蛍光モードでビーズを視覚化します。照明が落射蛍光モードのときに、平行移動ステージ上にあるM5ミラーを動かして、対物レンズから出てくるビームが全反射構成になるまで曲がるようにします。TIR照明が達成されたかどうかを確認するには、TIRエバネッセントフィールドがビーズサンプルを照らしているときに表面のビーズのみが見え、表面から離れた自由に浮遊するビーズが観察されないことを確認します。実験の開始時に、対物レンズの後方焦点面のレーザー出力を5〜10ミリワットに設定して、蛍光色素の光破壊を防ぎます。スライドを顕微鏡ステージに保ち、最初に裸の膜に焦点を合わせると、脂質膜中の微量の不純物が膜を視覚化するのに十分です。マイクロピペットを使用してサンプルをPEG SLBコーティングされたイメージングチャンバーに注入します。単一分子結合動態を測定するには、シリンジポンプを使用して、標識された生体分子を入口孔からマイクロ流体チャンバーに毎分50〜500マイクロリットルの流量で流します。毎秒25〜50フレームで5, 000フレームを記録するには、必要なムービー取得パラメータを設定します。フィルム取得を開始し、膜表面に新しいスポットの出現がさらに増加しなくなるまで、シリンジポンプからの連続フロー下で5, 000フレーム以上を取得し、原稿に記載されているように結合速度論を分析します。単粒子追跡の場合は、マイクロピペットを使用して低濃度で標識した生体分子をチャネルに追加します。データセットから回収されたトラックの忠実度を高めるには、濃度を1平方マイクロメートルあたり0.1粒子未満の密度に最適化して、個々の粒子が経路を横切ることがめったにないようにします。必要に応じて、チャンバーを加湿環境でインキュベートし、イメージング前にバッファーで洗浄します。単粒子軌道解析では、毎秒10〜100フレームで200〜500フレームを取得し、画像取得中のステージドリフトを最小限に抑えて、対物レンズを二層平面に焦点を合わせたままにします。サブユニットを測定するには、関連する濃度の標識生体分子をマイクロ流体イメージングチャンバーに追加し、スライドを加湿チャンバー内で希望の温度で必要な時間インキュベートします。イメージングの前に、イメージングチャンバーをバッファーで洗浄してください。スライドを顕微鏡に置き、焦点を調整して標識された分子を視覚化します。レーザー出力を、蛍光色素の漂白が徐々に起こるレベルに設定します。理想的には、組み立てられた複合体ごとにレーザー出力を制御して、原稿に記載されているように光退色ステップ速度を10〜20フレーム離して維持し、すべての分子が完全に光退色されるまで画像を取得します。サンプルがチャンバーに導入されたらすぐに動画取得を開始し、PEG SLBの異なるセグメントから膜結合後に一定の時間間隔で新しい光退色動画を取得することにより、時間依存アセンブリ測定を実行します。5モルパーセントのDOPE-PEG(2000)で脂質膜にサイトライシンAを結合すると、粒子密度が増加し、飽和が達成されました。結合粒子に適合する指数関数減衰関数は、サイトライシンA膜結合の時定数を与えます。膜にPEGポリマーが含まれていない場合、ほとんどのトレーサーはSLB上での拡散が制限されていました。 膜二重層中の少量のPEG 2000が下の表面から持ち上げられ、トレーサー分子が表面の制約なしに拡散することを可能にしました。しかしながら、二分子膜中の高濃度のPEGでは極端な閉じ込めが観察される。2つの異なるPEG 2000脂質膜における親油性DNAトレーサーの拡散のためのISD2分布は、高濃度のPEGで移動度の低下を示しました。混雑した脂質二重膜上でインキュベートした後、Cytolysin Aは多くの異なる光退色ステップを示し、様々な集合中間体の形成を示唆した。標識効率を補正した後、オリゴマーの最終的な分布は、ドデカマーのサイトライシンA種を優勢な構造として示した。膜タンパク質結合アセンブリおよびその他の反応は、適切な膜混雑環境で実施する必要があります。イメージングチャンバーの洗浄、二重層の破壊の回避、およびTIRF顕微鏡のセットアップに注意を払う必要があります。

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