34.21: 전세포벽과 전원형질

식물의 성장은 토양에서 물과 용해된 무기질을 섭취하는 능력에 달려 있습니다. 모든 식물의 뿌리 체계에는 물과 용액의 유입을 용이하게 하는 조직이 장착되어 있습니다. 물과 무기물의 수송에 관련된 식물 조직은 전세포벽(apoplast)과 전원형질(symplast)이라는 두 가지 주요 구획을 가지고 있습니다. 전세포벽은 살아있는 세포의 원형질막 밖에 있는 모든 것을 포함하고 있으며, 세포벽, 세포 외 공간(extracellular space), 물관부(xylem), 체관부(phloem), 헛물관(tracheid)으로 구성되어 있습니다. 이와는 대조적으로, 전원형질은 모든 살아있는 식물 세포의 모든 세포액(cytosol)과 세포들을 연결하는 세포질 채널인 원형질연락사(plasmodesmata)로 구성되어 있습니다.

분자가 식물 조직을 통해 이동할 수 있는 경로엔 전세포벽, 전원형질, 막관통(transmembrane) 경로가 있습니다. 전세포벽 경로에선 세포벽과 세포 외 공간을 따라 물과 용해된 무기질이 이동합니다. 전원형질 경로에선 물과 용질이 세포액을 따라 움직입니다. 이 경로에 있는 물질은 세포에서 이웃 세포로 이동할 때 원형질막을 가로질러야하는데, 이는 원형질연락사를 통해 이루어집니다. 막관통 경로에선 물과 용해된 무기질이 세포벽을 가로질러 세포에서 세포로 이동합니다. 이 세 가지 경로는 서로 배타적이지 않으며, 일부 용질은 둘 이상의 경로를 통해 이동할 수 있습니다.

또 다른 잠재적인 경로는 액포 경로(vacuolar pathway)인데, 이 경로는 대부분 물 분자의 이동으로 제한됩니다. 여기서 물은 삼투(osmosis)를 통해 식물 세포의 액포(vacuole)로 이동합니다. 이 기작은 전원형질 경로와 유사하지만, 전원형질 경로에선 수송이 세포액으로 제한된 데 비해 여기선 물이 액포를 통과합니다. 또한, 액포 수송은 용질 흡수를 활성화하는 두 개의 양성자 펌프인 ATPase와 PPase에 의해 촉진됩니다. 그리고 액포는 물과 포도당, 수크로스와 같은 용질의 수송에 참여하는 특수 수송 단백질인 아쿠아포린(aquaporin)으로 구성되어 있습니다.

식물은 토양으로부터 물과 용해된 미네랄을흡수하여 이 자원을 먼 조직으로옮긴다그 자원은 두 다른 칸, 아포플라스트와통원형질로 들어간다아포플라스트는 연속되는 세포외 공간의 시스템인데세포벽과 세포 사이의 공기 층이다물, 가스 및 미네랄은 자유롭고 수동적으로원형질막을 통과하지 않으면서 아포플라스트를 통과한다식물 세포는 또한 과다한 양성자를아포플라스트로 배출하는데 pH의 변화 때문이다게다가, 뿌리의 아포플라스트로 들어가는 화학 물질은분자의 배설을 촉진하는데, 독소에결합하여 독소를 배출한다식물 세포의 세포질은 또 하나의연속 시스템인 통원형질을 형성한다이웃 식물 세포와 연결해주는채널은 물과 작은 분자가 한 세포에서 다른 세포로이동하게 해준다식물 세포들이 이렇게 서로 연결됨으로써호르몬과 같은 신호 분자의 운반을용이하게 해준다이를테면 시토키닌 호르몬은통원형질을 자유롭게 드나들면서세포 증식을 규제한다통원형질은 또한 작은 RNA의 도관으로서식물의 병균에 대한 방어 반응을 활성화한다자원은 보통 식물 내에서 아포플라스트와 통원형질 경로를이용하여 이동한다예를 들면, 뿌리가 흡수한 미네랄은적어도 한번 투과성의 막을 선택적으로통과하여 뿌리를 떠나서다른 식물 조직으로 이동해야 한다