19.10:
크리스타 막(Crista Membrane)의 슈퍼콤플렉스
미토콘드리아 크리스테 막(mitochondrial cristae membrane)은 호흡기 복합체 I에서 V로 매개되는 에너지 변환의 산화적 인산화(OXPHOS) 과정의 주요 부위입니다. 이러한 복합체는 수십 년 동안 널리 연구되어 왔으며 호흡기 초복합체(SC)라고 하는 초분자 구조를 형성하는 것이 입증되었습니다. 이러한 고차원 복합체는 전자 전달 효율을 높이는 동시에 생화학적 구조를 유지하고 개별 복합체의 생리적 활성을 개선하는 데 중요할 수 있습니다.
호흡 사슬 슈퍼콤플렉스의 종류
호흡기 슈퍼콤플렉스는 크리스테 막에 단일 OXPHOS 복합체와 공존할 수 있습니다. 다양한 유형의 초복합체 중에서 복합체 I 단량체, 복합체 III 이량체 및 하나 이상의 복합체 IV 단위를 포함하는 것은 가장 풍부한 초복합체인 SC I+III2+IV1-2를 형성합니다. 이 초복합체는 유비퀴논(ubiquinone)과 시토크롬 c(cytochrome c)가 있는 상태에서 자율적으로 호흡을 수행할 수 있기 때문에 ‘호흡솜(respirasome)
‘이라고도 합니다.또한, 다양한 다른 조성 및 화학량론의 초복합체가 존재할 수 있으며, 그 풍부함과 조성은 대사 및 생리학적 조건에 따라 유기체와 조직 간에 달라질 수 있습니다. 예를 들어, 복합체 I은 불안정한 구조를 가지고 있으며 개별 단백질 소단위로 해리될 수 있습니다. 복합체 I의 안정성은 SC I+III2의 복합체 III 이량체와 같은 다른 복합체와의 연관성에 따라 달라집니다. 복합체 III의 손실로 이어지는 유전적 돌연변이는 복합체 I 및 관련 초복합체의 손실과 상관관계가 있습니다.
복합체 III은 또한 초복합체(III2+IV1-2)에서 하나 또는 여러 단위의 복합체 IV와 안정적인 결합을 형성합니다. 이러한 단순한 초복합체는 복합체-I를 발현하지 않는 사카로마이세스 세레비지애(Saccharomyces cerevisiae)와 같은 유기체에 풍부합니다. 이러한 유기체는 주로 SC III2 + IV1 및 III2 + IV2 와 전자가 전자 전달 사슬로 들어가는 유일한 진입 점 역할을하는 복합체 II를 포함합니다.
호흡기 상부복합체는 거대복합체(megacomplexes) 또는 호흡기줄(respiratory strings)이라고 하는 훨씬 더 큰 복합체로 조직될 수 있습니다. 인간 호흡기 SCI+III2+IV는 원형 MCI2+III2+IV2를 형성할 수 있습니다. 이러한 고차원 복합체의 기능은 여전히 연구 분야로 남아 있습니다.
전자사슬 복합체는 산화환원 반응과 ATP 합성을 결합하는 데 중요한 구성 요소입니다.
그들은 내부 미토콘드리아 막에 두 개의 인접한 복합체 사이에서 전자를 운반하는 이동식 전자 운반체와 함께 별개의 개체로 존재할 수 있습니다.
또는 카디오리핀(cardiolipin)이라고 하는 인지질이 분자 접착제 역할을 하여 개별 복합체의 다양한 조합을 호흡 사슬 상위복합체 또는 거대복합체로 조직합니다.
수퍼 콤플렉스에서는 개별적으로 배열 된 콤플렉스에 비해 인접한 컴플렉스 사이의 거리가 줄어 듭니다.
이를 통해 모바일 전자 운반체는 초복합체 어셈블리의 한 복합체에서 다른 복합체로 빠르게 확산되어 전자 전달 및 양성자 펌핑 효율을 향상시킬 수 있습니다.
따라서 에너지 요구량이 높은 세포에서 호흡 상부복합체는 ATP 생산을 상향 조절하기 위한 큰 양성자 원동력을 생성할 수 있습니다.
또한 슈퍼콤플렉스는 활성 산소 종 또는 ROS를 조절하는 역할
도 합니다.독성 과산화물 라디칼은 철-황 클러스터와 같은 반응성 부위가 산소에 노출된 상태로 유지될 때 생성됩니다.
초복합체 어셈블리에서 반응성 부위는 단백질 환경에 의해 절연되고 산소에 접근할 수 없게 되어 과도한 ROS 형성을 방지합니다.
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