핵 위치 파악 신호 및 수입

세포질에서 핵으로 가져온 단백질에는 핵 국소화 신호(nuclear localization signal) 또는 NLS라고 하는 짧은 아미노산 염기서열이 포함되어 있습니다.

특수 핵 수입 수용체인 임포틴(Importins)은 화물 단백질의 NLS를 인식하고 핵공 복합체 또는 NPC를 통해 핵으로 운반합니다.

importins는 알파와 베타 소단위체의 용해성 이량체로 세포질에 존재합니다. Importin alpha는 화물 단백질의 NLS와 결합하여 화물 수용체 복합체를 형성합니다.

Importin beta는 NPC에서 뻗어 나온 세포질 원섬유를 결합하고 화물 수용체 복합체를 채널의 개구부에 도킹합니다.

NPC의 내부 채널에는 젤과 같은 선택적 장벽을 형성하는 페닐알라닌-글리신 또는 FG가 풍부한 반복이 늘어서 있습니다.

화물 수용체 복합체가 채널을 통해 이동함에 따라 베타 소단위체는 FG 반복과 여러 개의 약한 접촉을 만들고 채널을 가로질러 도약하여 FG 반복 간의 상호 작용을 끊고 젤 같은 장벽을 용해합니다. 이러한 반복적인 접촉과 용해를 통해 화물 수용체 복합체는 핵 내부로 이동합니다.

핵 내에서 Ran이라고 하는 GTP 결합 단백질은 importin beta와 결합하고 수용체의 구조적 변화를 유도하여 화물 단백질을 방출합니다.

그런 다음 importin-Ran-GTP 복합체는 다시 사이토솔로 운반되어 GTP가 가수분해되어 또 다른 화물 수입을 위해 importin을 방출합니다.