16.17: 외부 엽록체 막으로의 단백질 수송

핵에 의해 암호화된 엽록체 외막 단백질은 세포질에서 합성됩니다. 합성 직후 이는 14-3-3 단백질과 같은 세포질 인자와 Hsp70 샤페론과 결합하여 전좌가 될 때까지 이러한 전구체를 펼쳐진 상태로 유지합니다.

두 가지 모델은 전구체 인식 및 TOC 복합체를 통한 외막 통과 메커니즘을 설명합니다. 모델 1은 새로 합성된 전구체가 TOC 수용체 159에 결합하여 복합체를 형성함을 시사합니다. TOC159-전구체 복합체는 또 다른 TOC 수용체인 TOC34를 통해 외부 엽록체 막에 도킹하여 TOC34 및 TOC159의 GTP 가수분해를 자극합니다. 이를 통해 TOC159는 TOC 중앙 채널과 연결되고 외부 막을 가로지르는 전구체 전위를 촉진할 수 있습니다.

모델 2는 전구체 단백질의 통과 신호가 알려지지 않은 키나제에 의해 C-말단에서 인산화된다는 것을 시사합니다. TOC34 수용체는 초기 수용체로 기능하며 인산화된 통과 신호에 결합하여 GTP 가수분해를 겪습니다. TOC34는 TOC159 GTPase로 전달하기 전에 전달 펩타이드 자체를 탈인산화합니다. TOC159에 의한 GTP 가수분해는 TOC 복합체를 통해 막간 공간으로의 펩타이드 전위를 더욱 촉진합니다.

전구체가 내막의 TIC 복합체에 도달하면 통과 신호에 가까운 폴리글리신 잔기가 늘어나 추가 전위를 차단합니다. 결과적으로 전구체는 TIC 복합체 전체에 정체되어 간질로 이동되지 않습니다. 막간 공간에 존재하는 색소체 1형 펩티다아제는 폴리글리신 신호를 절단합니다. 처리된 전구체는 처리된 단백질을 접고 엽록체의 외막에 삽입하는 외피 단백질(OEP) 또는 외막 단백질(OMP)이라는 삽입 단백질로 전달됩니다.

외막을 표적으로 하는 엽록체 단백질 전구체는 N-말단 말단에서 절단할 수 없는 통과 신호를 전달합니다. 전구체 단백질은 TOC 복합체에 도킹하고 외막을 가로질러 전위합니다.

TOC 복합체는 내막의 TIC 복합체 및 TIC 기질 구성 요소와 상호 작용하여 단백질이 내부로 이동하는 데 도움이 되는 TOC-TIC 슈퍼 복합체를 형성합니다.

전구체가 TIC 복합체에 진입할 때 통과 신호에 가까운 폴리글리신 스트레치는 추가 전좌를 지연시켜 TOC-TIC 수퍼 복합체에서 전구체를 정지시킵니다.

플라스티딕 유형 1 신호 펩티다아제는 폴리글리신 스트레치를 절단하는 반면, 폴리펩티드 수송 관련 도메인 또는 POTRA 도메인이라고 하는 TOC 복합체의 N-말단 도메인은 전구체 응집을 방지하는 샤페론으로 기능합니다.

그런 다음 처리된 전구체는 엽록체 외막에 통합하기 위해 외막 단백질(outer membrane protein)이라고 하는 삽입 기공 복합체로 전달됩니다.

• Outer Membrane of Chloroplast - The initial barrier for protein transport in cells.
• TOC Complex - A component that facilitates protein transport across the outer chloroplast membrane.
• Cytosolic Proteins - Proteins encoded by the nucleus, maintained in an unfolded state before translocation.
• Protein Translocation - The process of moving proteins across cell membranes.
• Inner Membrane of Chloroplast - The secondary barrier encountered during protein transport.

• Define Outer Membrane of Chloroplast – Understand its role in protein transport (e.g., protein transportation).
• Contrast TOC Complex and TIC Complex – Explore their unique roles (e.g., protein translocation).
• Explore Protein Translocation – Understand how proteins move across membranes (e.g., protein transport).
• Explain Cytosolic Proteins - Unfolded proteins encoded by the nucleus, ready for translocation.
• Apply in Protein Transport Context – Understand the sequential steps of protein transport in cells.

• What is the role of the outer membrane of the chloroplast in protein transport?
• How does the TOC Complex function in protein translocation?
• What is the purpose of cytosolic proteins in the context of protein transport?

• Students - Understand how Protein Transport in the outer chloroplast membrane aids in studying cell biology.
• Educators - Provides a clear framework for teaching protein transport mechanism in cells.
• Researchers - Relevance in studying protein transport pathways, essential in cell functioning.
• Science Enthusiasts - Gain insights on the mechanism of protein transport across cell membranes.