5.20: 이질염색질

염색질 압축의 정도는 특정 DNA 결합 염료를 사용하여 염색질을 염색하여 연구할 수 있습니다. 현미경으로 보면 더 많은 염료를 흡수하는 조밀하게 압축된 영역을 이질염색질이라고 합니다. 이질염색질은 구성 이질염색질과 조건 이질염색질의 두 가지 형태로 더 분류됩니다.

지속적 이질염색질(Constitutive heterochromatin): 주로 동원체와 텔로미어에 집중되어 있는 매우 조밀한 염색질 영역입니다. 유크로마틴과 달리 히스톤 H3 꼬리의 9번째 위치에 있는 아미노산은 이메틸화 또는 삼메틸화되어 있습니다. 이는 이질염색질 단백질 1(HP1)이라는 특별한 비히스톤 단백질을 메틸화된 부위로 끌어당깁니다. 이는 염색질의 억제된 영역을 나타냅니다. 인간 염색체 1,9,16과 인간 남성의 Y 염색체에는 구성적 이질염색질이 다량 함유되어 있습니다.

임의적 이질염색질(Facultative heterochromatin): 이 영역은 유염색질보다 밀도가 더 높지만, 지속젓 이질염색질과 달리 히스톤 H3 꼬리의 27번째 위치에 있는 라이신은 이메틸화 또는 삼메틸화됩니다(H3K27me3). 이 영역은 Polycomb 억제 복합체인 PRC1과 PRC2의 결합이 특징입니다. PRC2 도메인이 먼저 결합하여 이질염색질 형성을 시작하는 것으로 생각됩니다. PRC2 복합체에는 전사를 억제하고 염색질 억제를 유발하는 히스톤 데아세틸라제 효소가 포함되어 있습니다. 또한, PRC2 복합체는 디트리메틸 리신을 생성하는 여러 히스톤 메틸트랜스퍼라제의 촉매 도메인도 포함합니다. 그런 다음 PRC 1은 메틸화된 뉴클레오솜에 결합하고 염색질을 조밀한 구조로 응축하여 전사를 억제합니다.

진핵생물에서 염색질은 압축 수준에 따라 두 가지 주요 형태, 즉 유크로마틴(euchromatin)과 이염색질(heterochromatin)로 존재한다는 것을 기억하십시오.

헤테로크로마틴은 구성적 헤테로크로마틴(constitutive heterochromatin)과 통성 헤테로크로마틴(facultative heterochromatin)으로 더 나뉩니다.

구성적 헤테로크로마틴(Constitutive heterochromatin)은 반복이 풍부하고, 유전자가 부족하며, 고도로 조밀화된 영역입니다. 현미경으로 보면 구성적 이염색질(inspecterochromatin)은 어둡게 염색된 것처럼 보이는데, 이는 압축으로 인해 DNA 결합 염료를 더 많이 흡수할 수 있기 때문입니다.

메틸화 된 히스톤 꼬리는 구성적 헤테로 크로마틴을 특징으로합니다. 메틸화는 히스톤과 DNA 사이의 친화력을 증가시켜 염색질 압축을 증가시키고 DNA에 대한 접근을 억제합니다.

메틸화된 히스톤은 또한 헤테로크로마틴 단백질 1(Heterochromatin Protein 1)이라고 하는 비히스톤 단백질에 의해 결합되어 염색질 압축 및 구성적 헤테로크로마틴의 확산을 촉진합니다.

Facultative heterochromatin은 반복이 부족하고 유전자가 없는 영역입니다. 현미경 아래에서도 더 높은 압축으로 인해 어둡게 얼룩진 것처럼 보입니다. 통성 헤테로크로마틴(facultative heterochromatin)과 구성적 헤테로크로마틴(constitutive heterochromatin)의 주요 차이점은 통성 헤테로크로마틴 영역에 포함된 유전자가 유연하다는 것입니다.

예를 들어, 한 세포에서는 facultative heterochromatin의 유전자가 억제될 수 있는 반면, 다른 세포에서는 동일한 유전자 자리에 있는 유전자가 발현될 수 있으며 facultative 상태로 저장되지 않을 수 있습니다.

통성 헤테로크로마틴 영역은 종종 폴리콤 억제 복합체 2(Polycomb repressive complex 2)라는 비히스톤 단백질에 결합되어 있으며, 이 단백질은 H3 히스톤을 디메틸화하거나 트리메틸화하여 전사 억제에 기여할 수 있습니다.

암컷 포유류의 X-염색체 불활성화는 통성 이염색질의 한 예입니다. 포유류 암컷은 두 개의 X 염색체를 가지고 있고 수컷은 하나만 가지고 있습니다.

암컷의 X 염색체 중 하나는 고도로 응축된 이염색질로 구성되어 있어 해당 염색체에 존재하는 모든 유전자를 억제합니다. 이것은 남성과 여성의 X-염색체에 있는 유전자가 동일한 수준에서 발현되도록 합니다. 현미경으로 보면 이 비활성화된 X 염색체는 핵 주변부에 있는 조밀하고 짙게 염색된 반점인 바체(Barr body)로 나타납니다.