16.15: 틸라코이드로의 단백질 수송

틸라코이드는 광합성을 위한 장소 역할을 하는 엽록체 내의 막으로 둘러싸인 주머니 모양의 구조입니다. 틸라코이드 루멘은 많은 전자 수송 단백질을 함유하고 있으며 빛 수확 복합체가 풍부한 틸라코이드 막으로 둘러싸여 있습니다. 틸라코이드를 목표로 하는 단백질은 전구체로 운반되며 일반적인 TOC/TIC 가져오기 경로에 따라 분류됩니다. 전구체가 기질에 도달하면 기질 처리 펩티다제가 통과 신호를 제거하고 틸라코이드 신호 서열을 노출시킵니다. 처리된 전구체는 독특한 메커니즘을 사용하여 틸라코이드 내강 또는 막에 도달합니다.

첫 번째 메커니즘은 엽록체 신호 인식 입자 또는 GTP 가수분해의 에너지를 사용하여 엽록소 결합 단백질을 틸라코이드 막으로 운반하는 cpSRP 의존 경로입니다. cpSRP 단백질과 FtsY 수용체는 처리된 전구체에 결합하고 GTP 가수분해를 자극합니다. 파생된 에너지는 Alb3 트랜스로카제를 통한 전구체 진입과 이후 틸라코이드 막으로의 삽입을 촉진합니다. 두 번째 메커니즘에서는 작은 틸라코이드 막 단백질이 짧은 소수성 신호 유사 펩타이드와 함께 가용성 간질 중간체를 형성하여 이러한 단백질이 접혀 막에 삽입되도록 합니다. 일단 삽입되면, 신호 유사 펩타이드는 틸라코이드 처리 펩티다제에 의해 절단되어 성숙한 막횡단 단백질을 형성합니다. 세 번째 경로는 에너지 입력이나 표적화 인자 없이 자발적으로 틸라코이드 막 단백질을 삽입하기 위해 Oxa 유사 통합효소를 사용합니다.

내강을 표적으로 하는 일부 단백질은 틸라코이드 막을 통해 펼쳐진 단백질을 운반하는 엽록체 분비 또는 cpSec 경로를 사용합니다. N 말단 도메인에 트윈 아르기닌 또는 RR 모티프를 운반하는 처리된 전구체는 간질 샤페로닌 Cpn60에 의해 접히는 경우가 많습니다. 접힌 펩티드는 엽록체 쌍-아르기닌 또는 cpTat 경로에 의해 틸라코이드 내강으로 전위됩니다. cpTat 펩티다제는 cpSec 전구체를 구별하고 피하는 데 도움이 되며 cpTat 전구체만 절단하는 C 말단 도메인에 기본 아미노산을 보유합니다.  

틸라코이드로 향하는 단백질은 통과 신호 외에도 하위 소기관 표적 신호를 전달합니다. 틸라코이드 단백질 분류는 엽록체 분비 경로 또는 cpSec 경로, 엽록체 쌍둥이 아르기닌 또는 cpTat 경로, 엽록체 신호 인식 입자 또는 cpSRP 경로와 같은 별개의 경로에 의해 발생합니다.

cpSec 경로는 cpSecY 채널을 통해 펩타이드를 끌어당기는 ATP 의존성 cpSecA 운동 단백질을 사용하여 풀린 전구체를 틸라코이드 내강으로 전위시킵니다.

cpTAT 경로에서 틸라코이드 신호 서열의 트윈 아르기닌 잔기는 Tat 단백질의 올리고머화를 유도하여 공극과 같은 복합체를 형성합니다. 접힌 단백질은 틸라코이드 막을 가로지르는 양성자 구배의 전기화학적 전위를 사용하여 이러한 Tat 공극을 가로질러 틸라코이드 내강으로 전위됩니다.

cpSRP 경로는 Sec 계열 단백질인 cpSRP translocase를 통해 GTP 가수분해 에너지를 활용하여 풀린 단백질을 전위시킵니다.